Cтраница 3
Инбридинг как метод спаривания широко используется в селекции сельскохозяйственных животных. Биологическая сущность и практический смысл инбридинга сводятся к накоплению и закреплению желательной наследственности, к повышению гомозиготности, наследственной устойчивости инбридного потомства. [31]
Менделю, подобно тем качественным признакам ( различия в окраске цветков и другие), с которыми работали Мендель и генетики раннего периода. Однако развитие количественных признаков обусловлено, как правило, большим или меньшим числом полимерных генов, которые после рекомбинации и достижения гомозиготности дают начало многочисленным константным формам с определенной степенью развития данного признака. Как это происходит, уже было рассмотрено в гл. XI, и в связи с этим было дано объяснение трансгрессии, часто наблюдающейся при расщеплении количественных признаков. [32]
При возвратном скрещивании и самоопылении половина генов становится гомозиготными. Это относится к любому числу генов. Скорость возврата к гомозиготности при возвратном скрещивании такая же, как и при самоопылении, но все гомозиготные гены воспроизведены от рекуррентного родителя. Если продолжить возвратное скрещивание данного гомозиготного типа в течение 6 - 10 поколений, то свыше 95 % генов гибрида будут идентичны генам рекуррентного родителя и находиться в гомозиготном состоянии. [33]
Она основана на результатах кортикостероидпой пробы. Как уже отмечалось, чувствительность к стероидам закреплена генетически. Простая: глаукома развивается при гомозиготности по этому гену. [34]
Гипотеза доминирования не была признана некоторыми генетиками полностью главным образом из-за того, что явление доминирования требует высокоточного анализа рецессивных аллелей в свободноопыляющейся популяции и других математических обработок. Гипотеза сверхдоминирования предполагает, что гетерозиготность сама по себе может быть выгодна. Снижение мощности при инбридинге является прямым результатом приобретения гомозиготности. Это положение названо сверхдоминированием. Существует два толкования сверхдоминирования на уровне генов. Одно допускает, что оба аллеля физиологически активны. Комбинированное действие обоих аллелей в гетерозиготном состоянии воспроизводит гетеротический эффект. Согласно другому толкованию, рецессивные аллели не активны, но обладают неполным доминированием. Однако сниженное количество продукта необходимого гена остается оптимальным. Количество продуктов, образуемых гомозиготными типами, является или недостаточным, или ингибиторным. [35]
Массовый отбор и метод педигри могут применяться в сочетании. Таким образом, наибольшие генетические различия используются раньше, а явно нежелательные типы выбраковываются. Затем лучшие линии F3 объединяют и подвергают массовому отбору до тех пор, пока не будет достигнута гомозиготность, после чего возобновляют отбор по потомству. [36]
Положения, выдвинутые авторами, вытекают из многолетних экспериментальных исследований индуцированных аутополиплоидов земляник вида Fraga - ria vesca. Генетическая коллекция диплоидных и тетраплоидных форм позволила создать генетическую модель системно-подобранных генотипов разного уровня полиплоидии, дающую возможность генетически анализировать роль дозы хромосом и роль гетеро - и гомозиготности генотипа в определении свойств и признаков. В сравнительном анализе использованы также природные полиплоиды. [37]
Так же, как у пчел, соматические клетки самцов Habrobra-соп вторично диплоидны и поэтому гомозиготны по тем аллелям пола, которые имелись в неоплодотворенном гаплоидном яйце. У видов Habrobracon, следовательно, гомозиготность по половым аллелям ведет к развитию мужского пола, а гетеро-зиготность - к развитию женского пола. Эта гомо - и гетеро-зиготность поддерживается необычным путем, а именно тем, что самцы развиваются из неоплодотворенных яиц с одним аллелем пола, который затем удваивается, создавая гомозиготность. Напротив, самки с самого начала диплоидны и гетерозиготны. [38]
Кроме того, изучен целый ряд патологических гемоглобинов, появление которых связано с наследственными изменениями гемоглобин-синтезирующей системы. Первый из таких гемоглобинов был открыт в 1949 г. Полингом с сотрудниками в крови больных серповидно-клеточной анемией и был назван гемоглобином S. Далее, один за другим было открыто более десятка других типов гемоглобина. Случаи гомозиготности, когда в организме содержится только видоизмененный гемоглобин, сравнительно редки. Нежизнеспособны, например, люди, в крови которых содержится только гемоглобин S. Гемоглобины животных отличаются как друг от друга, так и от гемоглобина человека. [39]
Поскольку у животных возможность самооплодотворения исключена, то необходимо прибегнуть к другим формам инбридинга, из которых наиболее эффективной является скрещивание братьев с сестрами, так называемое спаривание сиб-сов. Если спаривание сибсов повторяется на протяжении нескольких поколений, то оно постепенно приводит к инбред-ному минимуму такого же типа, как и у растений. Но при спаривании сибсов для получения полной или почти полной гомозиготности, характерной для материала, достигшего ин-бредного минимума, необходимо большее число поколений, чем при самоопылении. Инбридинг и у животных ведет к дифференциации, которая становится все более и более резко выраженной по мере возрастания числа поколений и в конце концов приводит к созданию инбредных линий, отличающихся друг от друга как по мощности, так и по всевозможным другим признакам. У животных инбридинг также влечет за собой в среднем понижение мощности, но тем не менее иногда получаются и отдельные инбредные линии, обладающие нормальной или почти нормальной жизнеспособностью. [40]
У большинства растений с очень небольшой частотой ( в одном случае из 1000 и менее), естественно, появляются гаплоидные растения, то есть растения с числом хромосом, в 2 раза меньшим, чем у диплоидов. Например, у диплоидной кукурузы ( 2ге 20 хромосом) появляются растения с числом хромосом 10 с частотой примерно 1: 1000, у которых вместо пары гомологичных хромосом присутствует только одна хромосома каждой пары. Понятно, что если у таких растений удвоить число хромосом ( что происходит спонтанно примерно у 10 % гаплоидных растений или под воздействием колхицина), то у полученных диплоидных растений восстанавливается парность гомологичных хромосом, причем каждая пара хромосом появляется в результате удвоения одной исходной хромосомы, что приводит к полной идентичности хромосом каждой пары. В свою очередь, идентичность гомологичных хромосом при удвоении их у гаплоидов приводит к полной гомозиготности получаемых линий. [41]
Несмотря на ограничение панмиксии, природные популяции, как правило, отличаются достоверно высоким уровнем гетерозиготности. Существование популяций с высокой вероятностью инбридинга и сниженным уровнем гетерозиготности регистрируется лишь как исключение, в условиях высокой степени изолированности популяции и стабильности комплекса средовых факторов. Примером могут служить пещерные рыбы рода Astyanax, заселяющие подземные водоемы с весьма устойчивыми условиями обитания. У строго троглобионтных представителей этого рода установлено снижение гетерозиготности по многим биохимическим признакам, а рудиментарные органы ( в частности, глаза) свидетельствуют о практической гомозиготности особей. Такие инбредные популяции могут существовать лишь благодаря высокой стабильности условий. В обычной для большинства видов динамичной среде поддержание высокого уровня гетерозиготности важно как фактор устойчивости популяции; этот уровень поддерживается комплексом специфических взаимоотношений, у высших животных основывающихся на этологической структуре популяции. [42]
Опубликованные в литературе сведения по этому вопросу очень ограничены. Обнадеживающие данные получены этим же автором [7 ] и при исследовании гомозиготных триплоидов и тетраплоидов, у которых анеуплоидные растения встречались примерно с такой же частотой, как и в соответствующем гетерозиготном материале. Хотя эти данные позволяют надеяться, что отрицательное влияние анеуплоидии у тетраплоидных инцухт-линий не окажется критическим цля использования их в гибридизации, они все же не дают исчерпывающего ответа на поставленный вопрос, так как получены на очень ограниченном материале и относятся к самофертильной сахарной свекле, у которой последствия инцухта могут быть несколько иными, чем у интересующих нас самонесовместимых форм. Вместе с тем, при обсуждении перспектив полиплоидной селекции сахарной свеклы Босемарк [8 ] высказал опасение, что высокоинцухтированные тетраплоиды нельзя будет использовать в качестве опылителей из-за низкой фертильности пыльцы, обусловленной не столько нарушениями мейоза, сколько постмейотической фрагментацией ядер, которая при возрастающей степени гомозиготности может вызвать у тетраплоидных растений почти полную мужскую стерильность. [43]
Имеется достаточно доказательств того, что вредные рецессивные факторы у дрозофилы часто представляют собой структурные хромосомные изменения. Поэтому можно предполагать, что летальные факторы у дрозофилы, как правило, представляют собой маленькие нехватки. Правда, этот вопрос все еще остается спорным. Однако при детальном изучении летальных факторов многие из них оказались действительно связанными с утратой небольших хромосомных участков разных размеров. Наименьшие из этих участков находятся на грани видимости под микроскопом. На дрозофиле было особенно четко показано, что гомозиготность по нехваткам обычно легальна, но что порой подобные гомозиготы довольно благополучно существуют, причем степень их благополучия зависит от размеров утраченного участка и его качественного значения. У дрозофилы дупликации менее вредны, чем нехватки, но в других отношениях их воздействие носит сходный характер. Инверсии также могут оказаться летальными. [44]
Однако, несмотря на огромное число возможных комбинаций генов в популяции такого рода, здесь также имеются границы, которые нельзя перешагнуть. Эти границы определяются генами, имеющимися в популяции к началу действия отбора. Когда весь имеющийся запас генов образует такие комбинации, которым в наибольшей степени благоприятствует действующий в популяции отбор, отбор в этом направлении прекращается. Однако имеется еще одна возможность для дальнейшего изменения. Мутации более полно рассматриваются в следующей главе. Здесь достаточно отметить, что в основе биологической изменчивости лежат три различные причины, а именно: 1) воздействия внешней среды; 2) рекомбинации генов и 3) мутации. У самооплодотворяющихся организмов рекомбинации препятствует самооплодотворение и достигающаяся в результате этого гомозиготность. Однако нужно отметить, что между самооплодотворяющимися и перекрестнооплодотворяю-щимися организмами нельзя провести резкое различие. Скрещивание время от времени может происходить также и у самоопылителей, таких, как пшеница и овес. В результате скрещивания возникнет более или менее выраженная изменчивость, вызванная рекомбинацией, которая, однако, постепенно закрепляется в сериях гомозиготных биотипов. Уже указывалось, что популяции самооплодотворяющихся организмов также, как правило, богаты различными биотипами. Вероятно, это обусловлено прежде всего тем, что самооплодотворение не является единственным способом размножения и что время от времени возникает изменчивость, вызванная рекомбинацией генов. [45]