Cтраница 4
В печени дальнейшие превращения СоА - эфиров жирных кислот, образовавшихся в цитозоле, могут пойти по одному из двух главных путей. Один из них представляет собой окисление этих эфи-ров в митохондриях, а другой-превращение их в триацилглицеролы и фосфо-липиды под действием ферментов цито-золя. Какой будет фактическая судьба СоА - эфиров длинноцепочечных жирных кислот, зависит от скорости их поступления в митохондрии. Трехэтапный транспортный процесс, посредством которого отщепившиеся от цитозольных СоА - эфиров жирных кислот ацильные группы проникают через мембрану в митохон-дриальный матрикс ( после присоединения к карнитину), регулирует скорость всего процесса окисления жирных кислот. [46]
Биосинтез жирных кислот в главных своих чертах представляет собой обращение пути окислительной деструкции жирных кислот, описанной в § 8.3. Он приводит к кислотам, содержащим четное число углеродных атомов. У эукариот ацетилкофермент А преимущественно образуется в мнтохондриальном матриксе, в то время как биосинтез жирных кислот проходит в цитоплазме. Поэтому необходим транспорт активированных ацетильных остатков через митохондриальные мембраны. Для самого ацетилкофермента А эти мембраны непроницаемы. Поэтому транспорт проходит с помощью вспомогательного переносчика, роль которого играет уже описанный в § 8.3 карнитин. Как в матриксе, так и в цитоплазме осуществляется перенос ацетильного остатка между коферментом А и карнитином, протекающий по уравнению ( VIII. & пизируемый специальным ферментом карнитин ацетилтрансферазой. [47]
Биосинтез жирных кислот в главных своих чертах представляет собой обращение пути окислительной деструкции жирных кислот, описанной в § 8.3. Он приводит к кислотам, содержащим четное число углеродных атомов. У эукариот ацетилкофермент А преимущественно образуется в мнтохондриальном матриксе, в то время как биосинтез жирных кислот проходит в цитоплазме. Поэтому необходим транспорт активированных ацетильных остатков через митохондриальные мембраны. Для самого ацетилкофермента А эти мембраны непроницаемы. Поэтому транспорт проходит с помощью вспомогательного переносчика, роль которого играет уже описанный в § 8.3 карнитин. Как в матриксе, так и в цитоплазме осуществляется перенос ацетильного остатка между коферментом А и карнитином, протекающий по уравнению ( VIII. & пизируемый специальным ферментом карнитин ацетилтрансферазой. [48]
Существует несколько форм транспорта веществ через митохондриальную мембрану. Прежде всего это пассивный транспорт незаряженных молекул, таких, как СОг, Ог и некоторые другие. Кроме того, в незаряженной форме через мембраны митохондрий проходят ионы аммония в виде аммиака и некоторые цвиттери-онные соединения, например цитруллин. Существуют специальные системы, обеспечивающие согласованный встречный транспорт анионов. Так, по-видимому, согласованно переносятся анионы Н2Р0 - и ОН и ряд других пар анионов. Некоторые заряженные частицы предварительно превращаются в незаряженные молекулы, как это, например, имеет место при переносе ацильных остатков с помощью карнитина. Этот механизм избавляет митохондрии от необходимости транспортировать такие громоздкие заряженные молекулы, как ацильные производные кофермента А. [49]
Биосинтез жирных кислот в главных своих чертах представляет собой обращение пути окислительной деструкции жирных кислот, описанной в § 8.3. Он приводит к кислотам, содержащим четное число углеродных атомов. У эукариот ацетилкофермент А преимущественно образуется в мнтохондриальном матриксе, в то время как биосинтез жирных кислот проходит в цитоплазме. Поэтому необходим транспорт активированных ацетильных остатков через митохондриальные мембраны. Для самого ацетилкофермента А эти мембраны непроницаемы. Поэтому транспорт проходит с помощью вспомогательного переносчика, роль которого играет уже описанный в § 8.3 карнитин. Как в матриксе, так и в цитоплазме осуществляется перенос ацетильного остатка между коферментом А и карнитином, протекающий по уравнению ( VIII. & пизируемый специальным ферментом карнитин ацетилтрансферазой. [50]