Cтраница 4
Карта Х - хромосомы из слюнных желез разделена на 120 приблизительно одинаковых отрезков, обозначенных буквами. Последние шесть отрезков представляют проксимальный гетерохроматин. Имеются данные, свидетельствующие о том, что эти участки содержат гетерохроматин. Мы приходим к заключению, что у дрозофилы разрывы расположены довольно равномерно по длине хромосомы, и если учитывать длину митотических хромосом, а не хромосом слюнных желез, то разрывы в эухроматиновых и гетерохроматиновых районах происходят примерно с одинаковой частотой. [46]
Две гомологичные хромосомы похожи на параллельные полосатые ленты, лежащие так, что черные и белые диски разной величины одной из хромосом расположены точно против соответствующих дисков другой. Стрелкой указаны две очень маленькие точкообразные хромосомы IV. Оба снимка сделаны при одинаковом увеличении; следовательно, хромосомы слюнной железы во много раз крупнее соответствующих хромосом из обычных клеток. В данном случае длина хромосом равна 0 13 мм. [47]
Согласно модели Уотсона-Крика, полинуклеотидные цепи закручены в двойную спираль вокруг воображаемой оси. Обе цепи скреплены водородными связями, соединяющими основания, которые обращены внутрь спирали ( рис. 2 11) При этом если учесть расстояния и условия образования связи, то против каждого аденина должен находиться тимин, а против каждого гуанина-цитозин. На один виток спирали приходится около 10 пар оснований. Последовательность оснований в двух цепях по необходимости комплементарна. Длина хромосомы Escherichia coli составляет примерно 1 4 мм. Один микрометр одноцепочечной ДНК соответствует относительной молекулярной массе около 2 - Ю6, или примерно 3000 пар оснований. [48]
Интересно определить, возникают ли разрывы по длине хромосомы случайно или некоторые точки хромосом особенно подвержены разрывам. В первую очередь следует рассмотреть вопрос о распределении разрывов между эухроматином и гетерохроматином. Эти районы отличаются и цитологически, благодаря их иной окрашиваемости во время митоза и мейоза. Гетерохроматиновые районы занимают значительную часть длины хромосом в митозе или мейозе ( так, например, одну треть Х - хромосомы), но лишь очень маленькую часть длины хромосом слюнных желез. Было обнаружено, что частота возникновения разрывов в эухроматиновых и гетерохроматиновых районах пропорциональна относительной длине этих районов в митотических хромосомах, но не их относительной длине в хромосомах слюнных желез. Поданным Кауфмана ( 1939), около 28 % всех разрывов в Х - хромосоме возникает в проксимальном гетерохроматиновом районе1, который занимает 1 / 3 длины митотической хромосомы. [49]
Интересно определить, возникают ли разрывы по длине хромосомы случайно или некоторые точки хромосом особенно подвержены разрывам. В первую очередь следует рассмотреть вопрос о распределении разрывов между эухроматином и гетерохроматином. Эти районы отличаются и цитологически, благодаря их иной окрашиваемости во время митоза и мейоза. Гетерохроматиновые районы занимают значительную часть длины хромосом в митозе или мейозе ( так, например, одну треть Х - хромосомы), но лишь очень маленькую часть длины хромосом слюнных желез. Было обнаружено, что частота возникновения разрывов в эухроматиновых и гетерохроматиновых районах пропорциональна относительной длине этих районов в митотических хромосомах, но не их относительной длине в хромосомах слюнных желез. Поданным Кауфмана ( 1939), около 28 % всех разрывов в Х - хромосоме возникает в проксимальном гетерохроматиновом районе1, который занимает 1 / 3 длины митотической хромосомы. [50]
Он показал, что ген rll содержит большое, но конечное число рекомбинирующих друг с другом участков, которые можно линейно упорядочить, исходя из данных о частоте рекомбинаций. Итак, Бензеру впервые удалось изучить тонкую структуру гена, который содержит большое число аллелей, и построить его детальную карту ( фиг. Как велико число этих аллелей. Длина генетической карты фага Т4 составляет приблизительно 700 единиц рекомбинации, где одна единица соответствует частоте рекомбинации ( для обоих рекомбинирующих признаков), равной 1 % в стандартном скрещивании, в котором взяты строго равные количества родительских форм. Частота 0 01 % соответствует 2 - 0 01: 700 3 - Ю 5 длины хромосомы фага. Если считать, что в ДНК исследуемого фага Т4 отсутствуют негенетические участки и что вероятность рекомбинации одинакова по всей длине молекулы, то минимальный размер рекомбинирующего участка составляет 3 - 10 - 5 - 2 - 105 6 нуклеотидных пар. Следовательно, рекой состоит из очень небольшого числа нуклеотидных нар, возможно даже из одной нуклеотидной пары. Таким образом, очевидно, что ген нельзя считать дискретной единицей рекомбинации. [51]