Cтраница 3
Строение мурамовой кислоты было подтверждено синтезами, проведенными английскими и немецкими исследователями. Полученные смеси двух диастерео-изомеров были разделены и сравнены с природным веществом. Таким образом, установлено, что остаток молочной кислоты в мурамовой кислоте имеет D-кон-фигурацию. [31]
Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. В клеточных стенках некоторых метанобразующих бактерий, дающих положительную реакцию при окрашивании по Граму, обнаружен пептидогликан особого химического строения, получивший название псевдомуреина. Ни мурамовой кислоты, ни D-аминокислот не обнаружено. Под электронным микроскопом клеточная стенка этих бактерий выглядит как однородный слой толщиной 15 - 40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки типичных грамположительных прокариот. Описаны метанобразующие бактерии с очень толстой ( 500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гетерополисахарида, в составе которого обнаружен галактозамин, нейтральные сахара и уроновые кислоты. Наличие у этих бактерий положительной реакции по Граму может служить указанием на то, что она определяется не химическим составом клеточной стенки, а только ее строением. Наконец, у некоторых галобактерии, метанобразующих бактерий и ацидофильно-термофильных бактерий рода Sulfolobus клеточная стенка построена только из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все бактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны. [32]
У грам-положительных бактерий в клеточных оболочках образуются комплексные соединения из йода и основных фиолетовых красок. Взаимодействуя с некоторыми химическими структурами клеточной стенки, эти комплексные соединения прочно связываются. По химическому составу и физическим свойствам клеточные оболочки грамположительных бактерий значительно отличаются от оболочек грамотрицательных. Чтобы противостоять такому давлению при попадании бактерий в гипотоническую среду, их оболочка должна быть очень прочной. Каркас, или решетка, составляющая основу клеточной стенки, имеет замечательное строение: параллельно лежащие полисахаридные цепочки укреплены поперечными пептидными, содержащими ковалентные связи между звеньями полисахарида и пептида; это придает ему большую прочность. Еще одна особенность бактериальной клеточной стенки состоит в том, что муреиновая решетка, или каркас, представляет собой сплошную замкнутую фигуру, напоминающую камеру футбольного мяча у бактерий, имеющих сферическую форму клетки, или оболочку дирижабля у бактерий продолговатой формы. Решетчатая структура каркаса бактериальной оболочки не имеет разрывов. В полисахаридных цепях повторяющимся звеном является муропептид-дисахарид, у которого N-ацетил-глюкозамин соединяется р ( 1 - 4) - связью с N-ацетилмурамовой кислотой. Мурамовая кислота представляет собой глюкозамин в эфирной связи с молочной кислотой. [33]