Компонент - дыхательная цепь
Cтраница 1
Компоненты дыхательной цепи погружены в двойной липидный слой. Речь идет о большом числе ферментов, коферментов и простетических групп, различных дегидрогеназ и транспортных систем, участвующих в переносе электронов и водорода. Белковые компоненты могут быть выделены из мембраны. Важнейшие из компонентов, участвующих в окислении водорода-это флавопротеины, железосерные белки, хи-ноны и цитохромы. [1]
Природу компонентов дыхательной цепи и порядок их расположения определяли химическими, физико-химическими и биохимическими методами, среди которых важное место занимают дифференциальная спектрофотометрия и ингибиторный анализ. Их сочетание позволяет определить, какие именно компоненты участвуют в окислении данного субстрата и какова последовательность их расположения в дыхательной цепи. [2]
Среди компонентов дыхательной цепи обнаружены также убихинон ( ко-энзим Q) и белки, содержащие негемовое железо, так называемые железосер-ные белки. [3]
Детальное расположение компонент дыхательной цепи в сопрягающих мембранах митохондрий еще не установлено. Современные экспериментальные данные согласуются с предположением, что комплекс цитохромоксидаза пронизывает всю толщу мембраны. При этом цитохром а3 обращен к матриксу, а цитохрои z - к внешней стороне мембраны. На внутренней стороне сопрягающей мембраны, по-видимому, также находятся цитохромы b и флавиновая часть компонента цепи дыхания. На внешней стороне сопрягающей мембраны находятся цитохромы ct и с. Молекула цитохрома с имеет размеры 30, 34 и 34 А и сравнительно легко отделяется от мембраны, что подтверждает ее поверхностное расположение. [4]
Одним из компонентов дыхательной цепи митохондрий является коэнзим Q, или убихинон. Это соединение способно к редокс-превраще-ниям и присутствует в митохондриях в количествах, более чем на порядок превышающих содержание ферментов дыхательной цепи. Коэнзим Q акцептирует электроны от дегидрогеназ, локализованных во внутренней мембране митохондрий ( сукцинат - и НАДН-дегидроге-назы), и передает их комплексу III ( с. Согласно хемиосмоти-ческой гипотезе Митчела, в процессе редокс-превращений коэнзим Q осуществляет векторный перенос протонов через мембрану в так называемом Q-цикле. Реакция переноса электронов и протонов с участием коэнзима Q в комплексе III сопровождается высвобождением энергии, достаточной для синтеза одной молекулы АТФ. [5]
В этой схеме компоненты дыхательной цепи располагаются в порядке возрастания окислительно-восстановительных потенциалов. Кроме цитохромов в дыхательную цепь входят молекулы флавин-мононуклеотида, железосерные белки, молекулы убихинона и некоторые другие белковые молекулы. Молекулы НАД являются главным связующим звеном между циклом лимонной кислоты и цепью электронного транспорта, через которую пара электронов передается атому кислорода. [6]
При наличии всех компонентов дыхательной цепи и субстратов, за исключением АДФ, поглощение 02 ( дыхание) не наблюдается. После добавления АДФ начинается как дыхание, так и синтез АТФ. [7]
 |
Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы Е некоторых биологических систем. [8] |
Наружная мембрана не содержит компоненты дыхательной цепи. С ней связаны ферменты, участвующие в удлинении молекул насыщенных жирных кислот, а также ферменты, катализирующие окисление, не связанное с синтезом АТФ, например моноаминоксидаза и некоторые другие. Моноаминоксида-за может служить маркерным ферментом для идентификации наружной мембраны митохондрий. [9]
Каждый из перечисленных выше компонентов дыхательной цепи способен к окислению и восстановлению, поэтому для каждой такой окислительно-восстановительной пары можно измерить окислительно-восстановительный потенциал. В таблице 15 приведены значения Е д, как они известны в настоящее время. Знание этой величины полезно для определения последовательности реакций в дыхательной цепи, однако следует напомнить, что величины Е 0 мало дают для оценки энергетического скачка между отдельными окислительно-восстановительными парами в цепи. Компоненты дыхательной цепи митохондрий могут находиться в различных установившихся состояниях окисления-восстановления, но ни в одном состоянии концентрации восстановленных и окисленных форм не бывают равными. [10]
Для того чтобы понять механизм дыхания, необходимо знать 1) компоненты дыхательной цепи, 2) их окислительно-восстановительные потенциалы и 3) их взаиморасположение в мембране. [11]
Однако Майерс и Слейтер [23] показали, что эта АТФ-азная активность не подавляется, когда способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи удаляются или полностью восстанавливаются. [12]
Если в среде, содержащей суспензию выделенных из клеток митохондрий, отсутствует кислород, то митохондрии находятся в стационарном состоянии, в котором все компоненты дыхательной цепи восстановлены. При отсутствии субстрата окисления и наличии кислорода митохондрии находятся в другом крайнем состоянии - окисленном. Добавление в среду недостающего компонента метаболизма вызывает переход в новое Стационарное состояние; при этом происходят изменения внутримитохондриальпых концентраций, формьц объема, проницаемости мембраны митохондрий и интенсивности активного транспорта. В некоторых случаях, обычно при добавлении валиномицина - антибиотика, увеличивающего проницаемость мембран для ионов калия, возникают автоколебания ( Chance, Yoshioka, 1966; Graham, Green, [ 970; Gooch, Packer. [13]
Мембраны как место осуществления дыхания. Компонентами дыхательной цепи являются ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простатическими группами. Давнюю мысль о том, что дыхание-это катализ, осуществляемый железом на поверхностях ( О, Варбург), можно считать справедливой. Действительно, ферменты дыхательной цепи структурно связаны. У эукариот они локализуются во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот-в плазматической мембране. Механизм действия и локализация компонентов дыхательной цепи в тех и других мембранах во многом сходны. Дыхательная цепь Alcaligenes eutrophus и Paracoccus denitriftcans почти идентична дыхательной цепи митохондрий. [14]
Дыхательная цепь представляет собой полиферментный липопро-теидный ансамбль, осуществляющий НАДН: - и сукцинат: кислород-ок-сиредуктазные реакции. В интактных митохондриях все компоненты дыхательной цепи прочно связаны с их внутренней мембраной. Дальнейшее фракционирование солюбилизированных препаратов, например высаливанием из растворов, содержащих детергент, зачастую представляет собой скорее эмпирически найденные искусные приемы, чем четко описываемый в терминах физической химии контролируемый процесс. [15]
Страницы: 1 2 3