Компонент - дыхательная цепь
Cтраница 3
Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние - внутримембранное пространство. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондри-альную мембрану оеуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. [31]
 |
Дыхательная цепь митохондрий. Электронпереносящие комплексы митохондрий. [32] |
Важная роль в передаче электронов от одного комплекса к другому принадлежит KoQ и цитохрому с. Цитохром с является единственным растворимым цитохромом и наряду с коэнзимом Q служит мобильным компонентом дыхательной цепи, осуществляя связь между фиксированными в мембране комплексами. [33]
Каждый из перечисленных выше компонентов дыхательной цепи способен к окислению и восстановлению, поэтому для каждой такой окислительно-восстановительной пары можно измерить окислительно-восстановительный потенциал. В таблице 15 приведены значения Е д, как они известны в настоящее время. Знание этой величины полезно для определения последовательности реакций в дыхательной цепи, однако следует напомнить, что величины Е 0 мало дают для оценки энергетического скачка между отдельными окислительно-восстановительными парами в цепи. Компоненты дыхательной цепи митохондрий могут находиться в различных установившихся состояниях окисления-восстановления, но ни в одном состоянии концентрации восстановленных и окисленных форм не бывают равными. [34]
 |
Основная схема дыхательной цепи в митохондриях эукариот и в мембранах многих бактерий. ДГ-дегидрогеназа. UQ-убихинон. ФП-флавопро-теин. [35] |
Дыхательная цепь ингибируется или блокируется различными клеточными ядами. Амитал, ротенон и пиери-цидин А подавляют активность NADH-дегидрогеназы; антимицин А блокирует перенос электронов между цитохромами b и с. Цианид и окись углерода ингибируют только цитохромоксидазу; в цитохроме с ион железа, по-видимому, так спрятан в глубине белка, что не взаимодействует ни с CN -, ни с СО. Специфическое действие этих ядов и изменения характерных спектров поглощения компонентов дыхательной цепи послужили индикаторами, с помощью которых была изучена эта цепь. [36]
 |
Некоторые виды аэробных бактерий, окисляющих водород. [37] |
У аэробных водородных бактерий встречаются гидрогеназы двух типов: Д) храстворимые, находящиеся в цитоплазме и восстанавливающие NAD ( Нд: NAD-оксидоредуктазы), и 2) мембраносвязанные. Nocardia содержит только растворимый фермент, а большинство водородных бактерий-только мембраносвязанный. Оба фермента могут поставлять водород в дыхательную цепь. Процесс регенерации АТР идет с высокой эффективностью, В отношении компонентов дыхательной цепи Alcaligenes eutrophus и Paracoccus denitrificans очень сходны с митохондриями. [38]
Мембраны как место осуществления дыхания. Компонентами дыхательной цепи являются ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простатическими группами. Давнюю мысль о том, что дыхание-это катализ, осуществляемый железом на поверхностях ( О, Варбург), можно считать справедливой. Действительно, ферменты дыхательной цепи структурно связаны. У эукариот они локализуются во внутренней мембране митохондрий, а у прокариот-в плазматической мембране. Механизм действия и локализация компонентов дыхательной цепи в тех и других мембранах во многом сходны. Дыхательная цепь Alcaligenes eutrophus и Paracoccus denitriftcans почти идентична дыхательной цепи митохондрий. [39]
Никотинамидное кольцо НАД-Н2 и изоаллоксазиновое кольцо ФАД расположены в параллельных плоскостях, так что атом азота никотинамида лежит против 2-го атома углерода рибофлавина. Неорганический фосфат соединен с двумя коферментами водородной связью, идущей к NH2 - rpynne никотинамидного кольца. Атом водорода переносится от 4-го атома углерода никотинамидного кольца к атому азота ФАД, занимающему 10 - е положение. Одновременный перенос электрона от атома азота никотинамида к С О-группе ФАД придает атому азота никотинамида положительный заряд, а С О-группе ФАД - повышенную электронную плотность. Благодаря положительному заряду атом азота никотин-амида притягивается к отрицательно заряженному кислородному атому фосфатного иона с образованием электростатической связи I. Электрон, перенесенный к С О-группе, стремится образовать связь II. В результате возникновения этих двух связей образуется ФАД-Н2-Ф. Фосфорилированный ФАД-Н2 представляет собой макроэргическое соединение, которое может фосфорилировать АДФ либо непосредственно, либо в ходе последующего окисления. Согласно изложенной теории, разобщение фосфорилирования и дыхания, а также индуцирование АТФ-азы динитрофенолом обусловлены конкуренцией между ДНФ и О - неорганического фосфата за четвертичный азот никотинамидного кольца. Эта конкуренция препятствует образованию ФАД-Н2 - - Ф - Теория Грабе дает удовлетворительное объяснение для структурных потребностей фосфорилирования в дыхательной цепи. Однако, взятая в совокупности со всем механизмом 2-го типа, эта теория не согласуется с данными о том, что способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи, по-видимому, не являются промежуточными продуктами в реакциях фосфорилирования. [40]
Страницы: 1 2 3