Конус - рост
Cтраница 1
Конусы роста: микро-фотографиии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. [1]
 |
Двузаходиая спиральная ступень на грани призмы ( 100 кристалла. [2] |
Конусы роста образуются, как правило, не на одиночных дислокациях, а на скоплениях дислокаций. Если на грани работает одновременно несколько групп дислокаций, то слои, испускаемые наиболее активной группой, могут подавлять работу остальных групп и одиночных дислокаций. Поэтому, хотя плотность дислокаций, как уже указывалось, высока, в стабильных условиях на поверхности грани обычно действует всего несколько центров роста, а иногда и один. Если же изменить пересыщение, то поверхность покрывается множеством - мелких конусов роста. В течение какого-то времени идет отбор, кончающийся тем, что на грани опять остается несколько наиболее активных центров роста, причем это могут быть и новые, но ранее не активные. [3]
Конус роста должен в конце концов превратиться в нечто иное. Достигнув своей мишени, он должен как-то узнать об этом: здесь нужно будет сформировать синапсы и прекратить рост. Так как в теле зрелого нейрона к микротрубочкам и нейрофиламентам продолжают присоединяться новые субъеди-иицы и эти скелетные структуры продвигаются по нейриту вперед, для создания синаптического окончания необходимо, чтобы на конце нейрита пришла в действие молекулярная машина, разрушающая микротрубочки и нейрофиламенты сразу же при их появлении в окончании ( см. гл. Это изменение в поведении цитоскелета в нервном окончании должно также сопровождаться изменением в обороте материала мембраны. В развивающемся дендрите, образующем постсинаптическое окончание, экзоцитоз и эидоцитоз почти прекращаются, тогда как в развивающемся аксоне, образующем пре-синаптическое окончание, непрерывные быстрые процессы экзоцитоза и эндс-цитоза, свойственные конусу роста, должны уступить место Ca2t - зависимому экзоцнтозу и последующему поглощению выделенного вещества путем эндоцитоза, т.е. процессам, лежащим в основе синаптической передачи. Предстоит еще установить, каким образом конус роста узнает надлежащее место своего назначения и как он трансформируется в синаптическое окончание. Эти вопросы составляют ядро проблемы, рассматриваемой в следующем разделе-проблемы соединения нейронов в целостную функционирующую нервную систему. [4]
Конусы роста в развивающемся спиииом мозгу трехдневного куриного эмбриона, видимые на поперечном срезе мозга, окрашенном по Гольджи. [5]
Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты. Если в культуральную среду добавить цитохалазин В, предотвращающий полимеризацию актина, движение микропиишков конуса роста прекращается и аксон перестает продвигаться вперед. Тем не менее конус роста остается прикрепленным к субстрату, и нейрит сохраняет свою прежнюю длину. Если же в культуральную среду добавить колхицин, разрушающий микротрубочки, нейрит будет втягиваться обратно в тело клетки. В то же время из проксимальных участков нейрита, которые до того были гладкими и прямыми, будут развиваться новые микрошипики и даже новые конусы роста. Поэтому было высказано предположение, что микротрубочки служат для стабилизации удлиняющегося нейрита и для ограничения участков, где может проявляться активность конусов роста, подобно тому как в фибробласте микротрубочки, по-видимому, определяют локализацию мембранной складчатости ( см. разд. [6]
Перепонки между мик-рошипиками конуса роста покрыты складчатой, гофрированной мембраной, похожей на мембрану переднего конца движущегося фибробласта ( см. разд. Сами микрошипики находятся в постоянном движении: в то время как одни втягиваются в конус роста, другие, наоборот, удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. [7]
Гиббереллин, нанесенный на конус роста стебля подсолнечника, увеличивает длину стебля благодаря вытягиванию междоузлий. [8]
Субстраты, по которым продвигаются конусы роста в живом организме, плохо изучены, так же как и факторы, направляющие рост и контролирующие ветвление нейритов в условиях нормального развития. Однако существует один вид контактного контроля, важная роль которого ясно продемонстрирована как in vivo, так и in vitro - направляющее действие других нервных волокон. Конусы роста прикрепляются к уже существующим нейритам и передвигаются вдоль них. Поэтому первые отрастающие нейриты играют роль пионеров, за которыми позже могут следовать другие. Так как существует сильная адгезия между нейритами и между нейритом и конусом роста, нервные волокна у взрослого животного оказываются сгруппированными в плотные параллельные пучки, или фасцикула. [9]
Так же как и фибробласты, конусы роста отдают предпочтение тем субстратам, к которым они могут прочно прилипать. Субстрат, свободный от палладия, может быть обычным пластиком, к которому клетка прилипает менее прочно, чем к палладию, или может быть покрыт положительно заряженным полимером полиорнитином, к которому клеточные мембраны ( заряженные отрицательно) прилипают значительно прочнее, чем к металлу. В первом случае конусы роста остаются на участках с палладиевым покрытием и избегают пластиковой поверхности. Во втором они продвигаются по полоскам полиорнитина, обходя палладий. Материалы, подобные полиорнитину, обладают настолько сильными адгезивными свойствами, что не только сам конус роста, но и весь нейрит прилипает к субстрату, покрытому полиорнитином. Тогда путь конуса роста как бы записывается в форме тянущегося за ним нейрита. Кроме того, в случае продвижения по липким субстратам конусы роста сильнее ветвятся. [10]
 |
Фотография поперечного среза аксона периферического нерва ( Ах, полученная с помощью электронного микроскопа и показывающая оболочку аксона, образованную шванновской ( Em., Im. клеткой. [11] |
Когда же такая колонка отсутствует, конус роста нервов распространяется во все направления и образует угол, который, конечно, не имеет функционального значения и часто болезненно чувствителен. [12]
В наших опытах гиббереллин, нанесенный на конус роста стебля в очень малом количестве, значительно уменьшал сырой вес корневой системы. Действие гиббереллина может быть непосредственным за счет передвижения его по флоэме вниз к корням. [13]
Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста нейрита в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. [14]
Большая часть имеющихся в настоящее время сведений о свойствах конусов роста получена в результате изучения нервной ткани в культуре. Зародышевые нервные клетки in vitro выпускают отростки, которые трудно идентифицировать как аксоны или дендриты н которые поэтому получили нейтральное название нейритов. [15]
Страницы: 1 2 3 4