Конус - рост
Cтраница 4
Имеются данные, что нейронная специфичность свойственна также и зрительной системе. Видимо, во многих частях нервной системы при организации правильной схемы соединений между удаленными группами клеток важное значение имеет один и тот же способ, аналогичный цветовому кодированию проводов телефонного кабеля. Хотя детали молекулярных механизмов все еще остаются загадкой, кажется вероятным, что конусы роста выбирают определенные пути в результате прямого контакта с системой химических меток, притягиваются к специфическим областям-мишеням благодаря хемотаксическим сигналам и, наконец, находят свои клетки-мишени по специфическим молекулам на поверхности этих клеток. Возможно, нейронная специфичность играет определенную роль в выборе пути, в ответах на сигналы и в узнавании мишени. [46]
С наступлением зрелости процессы, связанные с развитием нервной системы, не прекращаются. Как уже говорилось ( разд. Концы оставшихся частей аксонов, соединенных с телами нервных клеток, превращаются в конусы роста и прокладывают себе путь к денервированной мышце. [48]
Если синоптическая базальная мембрана, очевидно, способствует формированию стабильных синапсов окончаниями растущего аксона, то другие факторы могут вызывать обратную перестройку, в результате которой из зрелого нервного окончания прорастают конусы роста. Такие факторы играют важную роль в регенерации нервно-мышечных соединений в тех случаях, когда разрушены лишь некоторые, но не все мотонейроны, ин-нервирующие мышцу. В этих условиях денервированные мышечные волокна выделяют способный к диффузии фактор, стимулирующий образование новых конусов роста из нервных окончаний, сохранившихся на соседних ин-нервированных волокнах; эти новые веточки и образуют синапсы на денерви-рованных волокнах. В данном случае корректировка числа синапсов в соответствии с размерами мышцы осуществляется не путем уничтожения излишних синапсов, а, наоборот, путем создания недостающих. [49]
Микротрубочки и мик-рофиламенты медленно выталкиваются из тела в результате добавления к ним новых субъединиц, тогда как мембранные пузырьки быстро транспортируются к конусу роста, где включаются в плазматическую мембрану. В отличие от микротрубочек и микрофиламентов плазматическая мембрана нейрита, однажды сформировавшись, практически не изменяет своего положения относительно тела клетки: внеклеточные частицы, прилипшие к мембране, не передвигаются. [50]
Направление роста нервных волокон определяется не только контактными взаимодействиями, но и влиянием со стороны молекул, растворенных во внеклеточной жидкости. Как уже говорилось в главе 13 ( разд. В последнем случае ФРН должен воздействовать непосредственно на конус роста: если чувствительные к ФРН нейроны поместить в культуральную камеру, разделенную на отсеки, то они будут посылать отростки из одного отсека в другой только при условии, что во втором отсеке содержится ФРН ( см. разд. Конусы роста таких нейронов способны выбирать направление своего движения в зависимости от локального градиента концентрации ФРН. Это показывает следующий эксперимент in vitro: если микропипетку, содержащую ФРН, поместить вблизи конуса роста, но в стороне от линии его передвижения, конус роста повернет к источнику ФРН. [51]
Поскольку нейрон способен проводить импульсы ( потенциалы действия) и с помощью синапсов принимать и передавать сигналы, его специфическая роль определяется его связями с другими клетками. Поэтому для того, чтобы понять, как нейрон приобретает определенную функцию, необходимо рассмотреть, как он направляет своя длинные отростки к соответствующим местам назначения и каким образом устанавливает упорядоченные синалти-ческие связи. Особое внимание исследователей привлекают две структуры: конус роста, с помощью которого развивающийся отросток нервной клетки ( аксон или дендрит) направляется к своей мишени, и синапс, который образуется, когда отросток достигнет цели. Конус роста играет центральную роль в образовании нервных связей. [52]
Такие макромолекулярные изменения могут влиять на легкость освобождения и разрушения нейронных медиаторов. Эти структурные изменения обратимы и могут стираться или быть вытеснены другими изменениями. Однако, если при неоднократном повторении одного и того же типа воздействие изменения в молекулярной структуре будут продолжаться достаточно долго, они вызовут эффективные изменения мембранной проницаемости, которые в свою очередь способствуют появлению в возбужденном нейроне большого количества РНК, метаболитов и медиаторов, оказывающих влияние на окружающую его глию в-том месте, где происходит деление глиальной клетки. Конус роста нейрона, освободившийся от инкапсулированной глии, свободно-воздействует на недагно сформировавшиеся дочерние клетки и образует новые связи с нейронами. [53]
Зрелый нейрон развивается из относительно небольшой клетки-предшественницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются несколько позже. Эта методика позволила выявить на конце развивающегося отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это и есть конус роста. [54]
Страницы: 1 2 3 4