Конус - рост
Cтраница 3
Но остается еще неразрешенным вопрос, что направляет движение первых конусов роста. Чем длиннее микрошипики, тем больше расстояние, на котором конус роста может обнаружить клетку с такими указателями или клетку-мишень и изменить направление роста нейрита. [32]
Перепонки между мик-рошипиками конуса роста покрыты складчатой, гофрированной мембраной, похожей на мембрану переднего конца движущегося фибробласта ( см. разд. Сами микрошипики находятся в постоянном движении: в то время как одни втягиваются в конус роста, другие, наоборот, удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. [33]
Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты. Если в культуральную среду добавить цитохалазин В, предотвращающий полимеризацию актина, движение микропиишков конуса роста прекращается и аксон перестает продвигаться вперед. Тем не менее конус роста остается прикрепленным к субстрату, и нейрит сохраняет свою прежнюю длину. Если же в культуральную среду добавить колхицин, разрушающий микротрубочки, нейрит будет втягиваться обратно в тело клетки. В то же время из проксимальных участков нейрита, которые до того были гладкими и прямыми, будут развиваться новые микрошипики и даже новые конусы роста. Поэтому было высказано предположение, что микротрубочки служат для стабилизации удлиняющегося нейрита и для ограничения участков, где может проявляться активность конусов роста, подобно тому как в фибробласте микротрубочки, по-видимому, определяют локализацию мембранной складчатости ( см. разд. [34]
После того как нейрон мигрировал в надлежащее место, он посылает аксон, который должен найти путь к нужной мищени. Так обстоит дело и с мото-иейронами, иннервирующими конечности-как только они заканчивают миграцию, у них начинают формироваться конусы роста. Эти последние проходят сквозь базальную мембрану, окружающую нервную трубку, и направляются через соединительную ткань зародыша к местам развития мышц. Даже чужеродные аксоны, в экспериментальных условиях врастающие в конечность в местах нормальной иннервации, используют почти в точности тот же стандартный набор путей, по которым могут свободно продвигаться конусы роста. Очевидно, эти пути определяются внутренней структурой самой конечности, но молекулярная основа такой направляющей системы остается загадкой. Видимо, по таким же предопределенным путям растут аксоны и в центральной нервной системе, где эти пути, вероятно, определяются местными особенностями глиальных клеток эмбриона. [35]
Эти наблюдении, а также другие, которые будут рассмотрены позже, позволяют предполагать, что продвижение конуса роста напоминает движение ведущего конца таких клеток, как фибробласты ( см. гл. Однако имеется по меньшей мере одно важное различие: ведущий конец фибробласта действует как локомоторный орган, тянущий за собой всю клетку, а конус роста заставляет нейрит удлиняться, тогда как тело клетки остается на месте. Какую роль в таком случае играет конус роста в сосредоточении материалов, необходимых для роста нейрита. [36]
Субстраты, по которым продвигаются конусы роста в живом организме, плохо изучены, так же как и факторы, направляющие рост и контролирующие ветвление нейритов в условиях нормального развития. Однако существует один вид контактного контроля, важная роль которого ясно продемонстрирована как in vivo, так и in vitro - направляющее действие других нервных волокон. Конусы роста прикрепляются к уже существующим нейритам и передвигаются вдоль них. Поэтому первые отрастающие нейриты играют роль пионеров, за которыми позже могут следовать другие. Так как существует сильная адгезия между нейритами и между нейритом и конусом роста, нервные волокна у взрослого животного оказываются сгруппированными в плотные параллельные пучки, или фасцикула. [37]
Схематически представленный здесь эксперимент на суриком зародыше показывает, что даже после перемещения мо-гонейроны посылают свои аксоны к тем мышцам, которые соответствуют первоначальному положению этих нейронов в эмбриональном спинном мозгу. Обратите внимание на то, что аксоны мотонейронов, расположенных в спинном мозгу на разных уровнях, сближаются, образуя сплетение у основания конечности, а затем вновь разделяются для иннервации различных мышц. Поэтому конус роста, проходящий через сплетение, имеет широкий выбор путей. [38]
Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты. Если в культуральную среду добавить цитохалазин В, предотвращающий полимеризацию актина, движение микропиишков конуса роста прекращается и аксон перестает продвигаться вперед. Тем не менее конус роста остается прикрепленным к субстрату, и нейрит сохраняет свою прежнюю длину. Если же в культуральную среду добавить колхицин, разрушающий микротрубочки, нейрит будет втягиваться обратно в тело клетки. В то же время из проксимальных участков нейрита, которые до того были гладкими и прямыми, будут развиваться новые микрошипики и даже новые конусы роста. Поэтому было высказано предположение, что микротрубочки служат для стабилизации удлиняющегося нейрита и для ограничения участков, где может проявляться активность конусов роста, подобно тому как в фибробласте микротрубочки, по-видимому, определяют локализацию мембранной складчатости ( см. разд. [39]
Так же как и фибробласты, конусы роста отдают предпочтение тем субстратам, к которым они могут прочно прилипать. Субстрат, свободный от палладия, может быть обычным пластиком, к которому клетка прилипает менее прочно, чем к палладию, или может быть покрыт положительно заряженным полимером полиорнитином, к которому клеточные мембраны ( заряженные отрицательно) прилипают значительно прочнее, чем к металлу. В первом случае конусы роста остаются на участках с палладиевым покрытием и избегают пластиковой поверхности. Во втором они продвигаются по полоскам полиорнитина, обходя палладий. Материалы, подобные полиорнитину, обладают настолько сильными адгезивными свойствами, что не только сам конус роста, но и весь нейрит прилипает к субстрату, покрытому полиорнитином. Тогда путь конуса роста как бы записывается в форме тянущегося за ним нейрита. Кроме того, в случае продвижения по липким субстратам конусы роста сильнее ветвятся. [40]
Эти наблюдении, а также другие, которые будут рассмотрены позже, позволяют предполагать, что продвижение конуса роста напоминает движение ведущего конца таких клеток, как фибробласты ( см. гл. Однако имеется по меньшей мере одно важное различие: ведущий конец фибробласта действует как локомоторный орган, тянущий за собой всю клетку, а конус роста заставляет нейрит удлиняться, тогда как тело клетки остается на месте. Какую роль в таком случае играет конус роста в сосредоточении материалов, необходимых для роста нейрита. [41]
Поскольку нейрон способен проводить импульсы ( потенциалы действия) и с помощью синапсов принимать и передавать сигналы, его специфическая роль определяется его связями с другими клетками. Поэтому для того, чтобы понять, как нейрон приобретает определенную функцию, необходимо рассмотреть, как он направляет своя длинные отростки к соответствующим местам назначения и каким образом устанавливает упорядоченные синалти-ческие связи. Особое внимание исследователей привлекают две структуры: конус роста, с помощью которого развивающийся отросток нервной клетки ( аксон или дендрит) направляется к своей мишени, и синапс, который образуется, когда отросток достигнет цели. Конус роста играет центральную роль в образовании нервных связей. [42]
Направление роста нервных волокон определяется не только контактными взаимодействиями, но и влиянием со стороны молекул, растворенных во внеклеточной жидкости. Как уже говорилось в главе 13 ( разд. В последнем случае ФРН должен воздействовать непосредственно на конус роста: если чувствительные к ФРН нейроны поместить в культуральную камеру, разделенную на отсеки, то они будут посылать отростки из одного отсека в другой только при условии, что во втором отсеке содержится ФРН ( см. разд. Конусы роста таких нейронов способны выбирать направление своего движения в зависимости от локального градиента концентрации ФРН. Это показывает следующий эксперимент in vitro: если микропипетку, содержащую ФРН, поместить вблизи конуса роста, но в стороне от линии его передвижения, конус роста повернет к источнику ФРН. [43]
Исключительный интерес представляет поперечный шлиф волокна SiC, травленный электролитически. На карбиде кремния видна слоистая структура осадка с увеличивающейся толщиной слоев к внешнему краю волокна. Кроме того, видны радиальные элементы структуры - конусы роста. [44]
С другой стороны, новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста-это область быстрого экзо - и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по нейриту от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Эти и другие наблюдения показывают, что мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков н включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом нейрит ( рнс. [45]
Страницы: 1 2 3 4