Кортекс
Cтраница 3
На поперечном срезе корня виден тонкий коричневый корковый слой, состоящий из тонкостенных многогранных трубчатых клеток и широкого паренхиматозного слоя феллодермы; последняя изобилует крахмалом, состоит из простых гранул и сложных гранул из 2 - 8 компонентов, отдельные гранулы имеют овальную, округлую или приблизительно полусферическую форму и редко бывают более 15 мкм в диаметре; флоэма представлена узким не содержащим лигнина слоем; ксилема плотная, состоит главным образом из узких трахеид с небольшим количеством сосудов, и те и другие имеют многочисленные четко очерченные углубления на боковых стенках; сосудистый элемент имеет простые круглые отверстия; в паренхиматозном слое находятся кристаллические клетки, каждая из которых содержит клубок рафид длиной 30 - 80 мкм. На поперечном срезе корневища видны несколько слоев тонкостенной коры, отчасти колленхиматозный кортекс, перицикл, содержащий группы больших отчетливо углубленных склереидов, узкое кольцо флоэмы и широкое кольцо ксилемы, окружающих сердцевину, состоящую из тонкостенных паренхиматозных клеток с углублениями. [31]
У Clostridium taeniosporum выросты имеют лентовидную форму. Выросты появляются на ранней стадии формирования проспоры - перед закладкой кортекса и оболочки; затем они растут, удлиняются, пронизывая цитоплазму, пока не достигнут противоположного полюса клетки. Цитоплазма вокруг выростов постепенно лизируется ( рпс. [33]
Во время инициации споры теряют до 30 % массы сухих клеток. Эксудат, в основном, состоит из ДПК, продуктов гидролиза муреина кортекса, пептидов, небольших белков, нуклеотидов РНК, дивалентных катионов. Споры обводняются, теряют свою рефрактерность, термостабильность и устойчивость к действию повреждающих агентов. Вследствие набухания споры увеличиваются в объеме чуть ли не вдвое. В связи с разрушением кортекса барьер проницаемости полностью снимается. Синтез макромолекул все еще репрессирован. [34]
Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена. Другие считают, что выросты выполняют важную роль в процессе созревания спор, участвуя в формировании споровых покровов и кортекса. Третьи допускают, что выросты на спорах - результат каких-то нарушений в нормальном обмене веществ. [35]
Большое число данных, полученных независимыми методами ( оп ределение степени светопреломления, ЯМР протонный, измерение плавучей плотности и др.), свидетельствуют о дегидратации спор ] целом и неравномерности распределения воды в их структурных от секах, при том, что наименьшей обводненностью обладает споровая сердцевина. Обезвоживание протопласта считается одним из основ ных факторов развития и поддержания состояния покоя не только л эндоспор, но и у других покоящихся форм микроорганизмов, у кото рых роль кортекса могут выполнять поверхностные структуры, со держащие отрицательно заряженные полимеры. [36]
У Clostridium perfringens энтеро-токсин образуется только при спорообразовании, серологически он близок белкам оболочки споры. За оболочкой располагается кортекс, который может занимать до половины объема споры. Кортекс состоит из пептидогликана, менее поперечносшитого, чем пептидогликан вегетативной клетки. [37]
Кортекс ( схема 3 на табл. 32) состоит из мукопептидов, весьма сходных с мукопептида-ми клеточных стенок. В кортексе содержится также диаминопимелиновая кислота. Внутренняя плотная часть кортекса, прилегающая к мембране сердцевины, при прорастании спор оформляется в клеточную стенку молодой вегетативной клетки. В спорах обнаруживается в довольно больших количествах дипиколино-вая кислота ( C7H504N) - активный хелирующий агент, соединение, образующее клешневидные комплексы с металлами. Это вещество отсутствует в вегетативных клетках. Из спор дини-колипопая кислота выделяется в виде кальциевой и магниевой солей, играющих большую роль в термоустойчивости спор. Хорошо известно, что споры способны выдерживать высокие температуры и не погибают даже при кипячении. Имеются также доказательства того, что дипиколиновая кислота играет центральную роль в процессе перевода протопласта споры в покоящееся состояние. Но механизм этих явлений не выяснен. Предполагается, что дипиколиновая кислота локализована в кортексе, так как имеется определенная корреляция между образованием кортекса и накоплением в споре дипиколиновой кислоты и кальция. С другой стороны, при разрушении кортекса ( в процессе прорастания или механическом разрушении спор) дипиколиновая кислота обязательно переходит в раствор. [38]
 |
Стадии прорастания спор Cl. sporopenitum. Увел. X 2100. [39] |
Споры, перенесенные в свежую питательную среду, начинают прорастать. Сначала они набухают, темнеют, затем через образовавшееся отверстие в оболочке споры молодая клетка выходит в среду. При этом слой кортекса разрушается, а споровая оболочка вместе с отростками ( если таковые имеются) сбрасывается. У анаэробов проследить за прорастанием, наблюдая за одной и той же спорой, удается только в редких случаях. На рисунке 63 представлена серия фотографий, иллюстрирующих различные стадии прорастания - от потемнения сердцевины спор до выхода молодой вегетативной клетки из споровой оболочки. На последней стадии выхода вегетативная клетка как бы отстреливается. [40]
Движение периферических участков мембраны, поглощающей отсеченный участок протопласта, будет остановлено. В результате начавшийся процесс спорообразования превратится в обычный процесс вегетативного деления клеток, и между двумя мембранами септы отложится материал клеточной стенки ( рис. 55), чего не бывает при нормальном течении спорообразования. Считается, что на четвертой стадии споруляции происходит образование кортикального слоя ( кортекса) между внутренней и внешней мембранами проспоры. Сначала кортекс появляется в виде тонкого темного слоя, сходного по структуре и плотности с клеточной стенкой вегетативной клетки. [41]
Кортекс у зрелых спор, очевидно, играет защитную роль. Он предохраняет сердцевину от литических ферментов, разрушающих клетки. Это предположение подтверждается экспериментами с мутантами, у которых потеряна способность к формированию кортекса. На завершающей стадии спорообразования происходит резкое возрастание активности литических ферментов, полностью разрушающих материнскую вегетативную клетку. Лишенные кортекса споры при этом также лизируются. [42]
Виды Rhizobium заражают корни бобовых и вызывают образование клубеньков, внутри которых они развиваются как внутриклеточные симбионты и фиксируют атмосферный азот. Клетки бактерий проникают в корневые волоски бобовых и передвигаются внутрь корня по специальной трубочке, инфекционной нити. Эта нить, как считают, образуется за счет инвагинации клеточной мембраны, откуда она продолжается до кортекса корня. Здесь ризобактерии заражают клетки и стимулируют их деление для образования молодых клубеньков. Деление происходит также в клетках перед проникновением инфекционной нити. Эти бактероиды собираются в группы и окружаются мембраной хозяина, образуя клубенек. [43]
Движение периферических участков мембраны, поглощающей отсеченный участок протопласта, будет остановлено. В результате начавшийся процесс спорообразования превратится в обычный процесс вегетативного деления клеток, и между двумя мембранами септы отложится материал клеточной стенки ( рис. 55), чего не бывает при нормальном течении спорообразования. Считается, что на четвертой стадии споруляции происходит образование кортикального слоя ( кортекса) между внутренней и внешней мембранами проспоры. Сначала кортекс появляется в виде тонкого темного слоя, сходного по структуре и плотности с клеточной стенкой вегетативной клетки. [44]
Имеются данные, говорящие о том, что микрофибриллы целлюлозы удлиняются путем нарастания с конца. Однако остается совершенно неясным, каким образом синтезирующие клетчатку цитоплазматические ферменты катализируют концевой рост микрофибрилл в клеточной оболочке. Возможно, частицы Эльбей-на локализованы в оболочке. Трудно также объяснить, как микротрубочки кортекса могут направлять ориентированный синтез микрофибрилл оболочки; ведь эти системы, хотя они и расположены сходным образом, разделены плазматической мембраной. [45]
Страницы: 1 2 3 4