Cтраница 1
Фотосинтетическая единица содержит 25 - 50 молекул хлорофилла у бактерий и 250 - 400 у высших растений, вспомогательные пигменты, один реакционный центр, одну электронтранспортную цепь с системой, обеспечивающей образование АТФ. Все это вмонтировано в белково-липоидную структуру. Реакционный центр представляет собой длинноволновую форму бактериохлоро-филла а у бактерий и хлорофилла а у высших растений. Он находится в особом окружении и состоянии. [1]
Фотосинтетическая единица: Физическая или статистическая модель. [2]
Фотосинтетическая единица системы I состоит из 300 - 400 молекул нефлуоресцирующего Хл а. [3]
Концепция фотосинтетической единицы возникла на основании измерений Эмерсона и Арнольда [28], которые определяли скорость выделения 02 в серии очень коротких ( 10 - 5 сек), но очень ярких импульсов. Каждый импульс был достаточно сильным, чтобы возбуждать все чувствительные пигменты, но достаточно коротким, чтобы предотвращать протекание темно-вой реакции в течение самого импульса. По мере того как импульсы давались все реже и реже, выделение кислорода на импульс возрастало до тех пор, пока, наконец, при определенной величине темнового периода выход на импульс не становился постоянным. [4]
В фотосинтетической единице за счет стока энергии на одну или несколько молекул пигмента с приданной ей ферментной системой работа осуществляется очень эффективно даже при слабых освещенностях. Считается, что насыщение фотосинтеза соответствует таким осве-щенностям, при которых реакционный центр фотосинтетической единицы поглощает. Всего в одном хлоропласте содержится в среднем около 2 - Ю6 фотосин-тетически активных центров. [5]
Является ли кавдая фотосинтетическая единица, включающая группу молекул хлорофилла, сборщиков энергии, связанных с активным центром, автономной, изолированной от других таких же фотосинтетических единиц, или же она представляет собой статистическую совокупность, и с одним реакционным центром могут реагировать различные молекулы хлорофилла. [6]
Понятие о фотосинтетической единице было введено для учета числа молекул хлорофилла в фотосинтезирующем организме, необходимого для преобразования одного кванта энергии света в химическую энергию. Для восстановления одной молекулы СО2 необходимо 8 - 10 квантов света; с другой стороны, з этом процессе участвует 2000 - 2500 молекул хлорофилла. Отсюда фотосинтетическая единица составляет 200 - 300 молекул хлорофилла на квант; при квантовом выходе первичного фотоокисления хлорофилла, равном 1, с учетом 80 % эффективности переноса энергии при све-тосборе хлорофиллом, оказывается, что на одну молекулу хлорофилла в реакционном центре приходится 250 - 400 молекул хлорофилла, поглощающих и эстафетно передающих кванты света в реакционные центры. Хлорофилл реакционного центра принимает только один из переданных квантов и переходит в электронно-возбужденное состояние, начиная путь последовательных окислительно-восстановительных реакций. Естественно, что значение фотосинтетической единицы может меняться у разных растений в зависимости от очень многих факторов. [7]
В пользу наличия фотосинтетических единиц говорит и то что некоторые ингибиторы подавляют выделение кислорода при фотосинтезе и реакцию Хилла в концентрации во много раз меньшей, чем концентрация хлорофилла. Так, ингибирующее действие диурона проявляется в концентрации, соответствующей примерно одной молекуле ингибитора на 2000 - 2500 молекул хлорофилла, что соответствует современным представлениям о размерах фотосинтетической единицы. Предполагается, что каждая молекула ингибитора блокирует один реакционный центр ( стр. [8]
Исследования, которые привели к открытию фотосинтетической единицы, будут обсуждаться далее ( разд. Было найдено, что на каждые 500 молекул хлорофилла, собирающих свет, приходится 1 улавливающий центр. В блестящем соответствии с этой гипотезой фотосинтетической единицы находится тот факт, что концентрация некоторых катализаторов равна - 1 / 500 концентрации хлорофилла ( фиг. Сложность, с которой мы в дальнейшем столкнемся, касается двух раздельных фотосистем и состоит в следующем: снабжена ли каждая фотосистема своей собственной пигментной линзой, причем эффективность этих линз в обеих системах одинакова, так что в конечном счете создается сбалансированный поток квантов. [9]
В случае же повреждения реакционного центра автономной фотосинтетической единицы энергия квантов, поглощенных ее пигментами, не смогла бы использоваться в процессе фотосинтеза и бесполезно растратилась бы на люминесценцию и тепло. [10]
Роль молекул хлорофилла, входящих в фотосинтетическую единицу, не одинакова. В фотохимическом процессе участвует лишь одна из нескольких сотен молекул хлорофилла, остальные молекулы хлорофилла только поглощают кванты света и передают свою энергию возбуждения путем резонансной миграции фотохимически активному реакционному центру, обладающему способностью преобразовать световую энергию в химическую - Уто так называемые молекулы - сборщики энергии. Только находящаяся в активном центре молекула хлорофилла участвует в фотохимических превращениях при фотосинтезе. [11]
Название хлорофиллъпая единица было впоследствии заменено термином фотосинтетическая единица. [12]
Большой интерес представляет вопрос, является ли фотосинтетическая единица каким-нибудь определенным структурным образованием, имеет ли она определенное морфологическое выражение. Однако в последние годы появляются материалы, противоречащие такой точке зрения, считающие ее мало вероятной. [13]
Современные теории фотосинтеза базируются на представлении о фотосинтетической единице. Так называется система из нескольких сотен молекул хлорофилла, собирающих энергию световых квантов и передающих эту энергию к фотохимическому активному центру. Имеются доказательства, что существенной частью такого центра является специальная форма хлорофилла а или хлорофилла а в специализированной среде. Миграция электронной энергии возбуждения принимается в качестве механизма, при помощи которого энергия достигает активного центра. [14]
Диаграмма, иллюстрирующая механизм действия фотосинтетической единицы. [15] |