Фотосинтетическая единица

Cтраница 2

Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. [16]

Хотя ясно, что энергия, поглощенная в фотосинтетической единице, задерживается в активном центре, механизм этого улавливания еще не ясен. Имеются различные доводы в большей или меньшей степени за или против упомянутых теорий. [17]

Сказанное выше имеет непосредственное отношение к гипотезе о фотосинтетической единице в процессе фотосинтеза как обобществленного агрегата молекул хлорофилла, связанных в единое целое, в котором происходит миграция поглощенного кванта энергии без растраты. [18]

Высказывается предположение, что эти ингибиторы связывают активные центры фотосинтетических единиц, участвующих в выделении кислорода. Экспериментально доказано, что они действуют в концентрации значительно меньшей, чем концентрация хлорофилла. Предполагается, что каждая молекула ингибитора блокирует один реакционный центр и последний уже не может проявлять своего каталитического действия. [19]

Имеются и другие данные, из которых вытекает, что фотосинтетическая единица содержит, вероятно, всего лишь несколько сот молекул хлорофилла. [20]

По всей вероятности, реакционный центр находится в периферической части фотосинтетической единицы, где, как полагают, хлорофилл а соприкасается с водой и растворенными в ней веществами, вследствие чего он фотохимически активен. Хлорофилл а присутствует здесь в комплексе с цитохромом I и другим ферментом цепи переноса электронов. Вспомогательные пигменты и основная масса хлорофилла фотосинтетическои единицы ( защищенная от воды липидами) передают свою энергию возбуждения этому активному хлорофиллу а. Энергия передается в виде энергии первого возбужденного синглетного состояния ( гл. I), так что хлорофилл а действует как система II ( фиг. Однако часть защищенного хлорофилла находится в кристаллической форме, поглощающей более длинноволновый свет; эта форма передает ме-тастабильное триплетное возбуждение незащищенному хлорофиллу, который вследствие этого действует теперь как система I ( фиг. Считается, что пигмент Р700 есть не что иное, как кристаллическая форма хлорофилла а, которая участвует в сборе энергии дальнего красного света, но не является обязательной для процесса в целом. Имеются данные, показывающие, что эта длинноволновая кристаллическая форма не распределена равномерно в хлоропласте, а присутствует у зеленых растений лишь в небольшой части фотосинтетических единиц. [21]

Именно это число - 200 - 300 молекул хлорофилла на фотосинтетическую единицу - обычно и встречается в литературе. Фотосинтетическая единица является физиологической функциональной единицей, экспериментально определенной в ряде опытов на интактных растениях. Существует ли морфологический эквивалент фотосинтетической единицы. Томас, Блааув и Дейзенс [35] попытались ответить на этот вопрос, выделяя ламел-лы хлоропластов шпината и определяя величину наименьшей частицы, способной осуществлять реакцию Хилла. Они показали, что фрагменты ламелл, имеющие всего 100 А в диаметре, еще способны осуществлять эту реакцию. Однако фракция этих фрагментов ламелл была недостаточно чистой. Опыты, доказывавшие локализацию световых реакций фотосинтеза и фотосинтетических пигментов в ламеллах хлоропластов, позволили предположить, что морфологический эквивалент фотосинтетической единицы должен содержаться в ламеллярной структуре хлоропласта. [22]

Другая и более вероятная гипотеза предполагает, что в пигментной линзе фотосинтетической единицы мигрируют фотоны, или экси-тоны, а не заряды ( разд. Механизм немедленного разделения и последующей миграции зарядов, по-видимому, требует во много раз более жесткой ориентации пигментов, чем это действительно имеет место в ламеллах. Известно, что в зеленеющих листьях фотосинтетическое выделение кислорода начинается значительно раньше, чем в них образуется максимально возможное количество хлорофилла. Измерения деполяризации флуоресценции и дихроизма показывают, что большая часть пигмента расположена беспорядочно. [23]

В последние годы появились работы, свидетельствующие о том, что величина фотосинтетической единицы может быть различна у разных растений в зависимости от строения хлоропласта, ти-лакоидов, от количества пигментов. Полученные в опытах более высокие ассимиляционные числа у бедных хлорофиллом растений авторы объясняют меньшей величиной фотосинтетической единицы л тем, что общее количество фотосинтетических единиц, а следовательно, и фотохимически активных центров в клетке бледно-зеленых мутантов снижено в гораздо меньшей степени, чем общее количество хлорофилла в ней ( wiid. В этих работах отмечается связь величины фотосинтетической единицы со структурной организацией хлоропласта, расположением в нем ти-лакоидов. [24]

Эта величина поразительно точно совпадает с числом молекул хлорофилла, содержащихся в физиологической фотосинтетической единице. [25]

Без сомнения, наличие в фотохимической схеме двух пигментов значительно усложняет представление о фотосинтетической единице и ее реакционных центрах. Существуют ли два типа реакционных центров с двумя различными пигментами. Видимо, необходимо, чтобы энергия по крайней мере восьми квантов действовала в одной точке. В этом нет необходимости лишь в том случае, если свободные ОН-радикалы способны перемещаться и соединяться по четыре с выделением молекулы кислорода; стр. И если это действительно так, то система выделяющая кислород ( система II), должна находиться в реакционном центре, поскольку выделение кислорода начинается почти мгновенно даже при включении очень слабого света. Следует, однако, допустить, что и система I находится в том же месте для реокисления переносчиков электронов ( фиг. В противном случае быстро образовался бы избыток Н - ионов, который препятствовал бы работе системы. [26]

Это несоответствие между поглощающей способностью хлорофилла и скоростью функционирования биохимического механизма разрешается благодаря существованию фотосинтетической единицы ( разд. Не одна, а около 500 молекул хлорофилла связаны с улавливающим центром, обладающим молярной экстинкцией 5 - Ю7 л / моль - см, так что соответственно увеличивается скорость потока квантов ( разд. Время 8 мин в вышеуказанном примере уменьшается до 10 сек. Однако даже это время ( 10 сек или более), необходимое активному центру ( или паре центров, согласно концепции двух фотореакций) для собирания 10 квантов и превращения четырех эквивалентов, очень велико. [27]

Эти реакции протекают с простым хлорофилл-цитохромным комплексом, который служит в качестве активного центра фотосинтетической единицы. Последняя реакция по своей скорости при наличии соединения Y преобладает над флуоресценцией и синглет-триплетным превращением. Смена триплетной и синглетной реакции постулируется, считаясь с фактом, что выход флуоресценции хлорофилла удваивается при световом насыщении, хотя время жизни флуоресценции не изменяется. При насыщении светом соединение Y исчерпывается и реакция (8.6) замедляется. [28]

Электронная микрофотография среза тилакоида. [29]

Число молекул хлорофилла, равное 230, находится в разумном согласии с независимой оценкой для фотосинтетической единицы ( см. стр. [30]

Страницы: 1 2 3 4