Cтраница 3
Паркер и Джойс [229] полагают, что это замедленная флуоресценция типа Е молекул хлорофилла, находящихся в тех центрах фотосинтетических единиц, в которых реакции с субстратом затруднены. [31]
Примерно на каждые 50 молекул бактерио-хлорофилла приходится один поглощающий в длинноволновой области улавливающий центр В 890 [25]; таким образом, размер фотосинтетической единицы в данном случае во много раз меньше, чем у растений. При возбуждении молекула-ловушка теряет электрон и наблюдается эффект выцветания. Последующее восстановление происходит при участии цитохрома типа с. Подобно Р700, нормальный потенциал этой ловушки В890 равен примерно 0 43 в. Предполагается также, что первичный акцептор электрона, сравнимый с Х - у зеленых растений, имеет низкий потенциал. [32]
Франк и Розенберг предположили, что поглощение от 700 до 705 ммк ( П-700) обусловлено / г-л - возбужденным состоянием активного центра фотосинтетической единицы. Соединение хлорофилла с цитохромом лежит, следовательно, выше главного я-я - уровня при 680 ммк. Более коротковолновый свет, дающий главным образом л-л - возбуждение, предохраняет реактивный центр хлорофилла от образования Хлок Цит ( ОН), который не может вовлекаться ни в реакцию (8.3), ни в реакцию (8.6), и фотосинтетическая единица выбывает из строя. [33]
Является ли кавдая фотосинтетическая единица, включающая группу молекул хлорофилла, сборщиков энергии, связанных с активным центром, автономной, изолированной от других таких же фотосинтетических единиц, или же она представляет собой статистическую совокупность, и с одним реакционным центром могут реагировать различные молекулы хлорофилла. [34]
Подобно тому как в основе значительной части современных исследований по биохимии и физической химии фотосинтеза лежат идеи, вытекающие из открытия эффекта Эмерсона, так в основе исследований по биофизике фотосинтеза лежит представление о фотосинтетической единице, также введенное Эмерсоном. [35]
Вполне возможно, что сосредоточение гемпротеидов в водно-белковой фазе, а хинонов - в липоидной фазе хлоропла-стов, способствует пространственному разделению восстановленных и окисленных, при непосредственном участии фотовозбужденного хлорофилла, веществ по обе стороны пигментного слоя или фотосинтетической единицы. Специализированная структура хлоропластов создает возможность полезного использования накопленной свободной энергии в форме разности химических потенциалов восстановленных и окисленных веществ для последующих химических превращений. [36]
Работами Эмерсона и Арнольда ( Emerson, Arnold, I9326) впервые было показано, что при выделении одной молекулы кислорода ( или восстановлении одной молекулы С02) в процессе фотосинтеза принимает участие не одна молекула хлорофилла, как это предполагал Вильштеттер, а количество их порядка 2000 - 2500Эти исследователи ввели специальный термин фотосинтетическая единица для показателя, характеризующего соотношение между количеством молекул хлорофилла и восстановленной углекислоты или выделенного кислорода. [37]
Именно это число - 200 - 300 молекул хлорофилла на фотосинтетическую единицу - обычно и встречается в литературе. Фотосинтетическая единица является физиологической функциональной единицей, экспериментально определенной в ряде опытов на интактных растениях. Существует ли морфологический эквивалент фотосинтетической единицы. Томас, Блааув и Дейзенс [35] попытались ответить на этот вопрос, выделяя ламел-лы хлоропластов шпината и определяя величину наименьшей частицы, способной осуществлять реакцию Хилла. Они показали, что фрагменты ламелл, имеющие всего 100 А в диаметре, еще способны осуществлять эту реакцию. Однако фракция этих фрагментов ламелл была недостаточно чистой. Опыты, доказывавшие локализацию световых реакций фотосинтеза и фотосинтетических пигментов в ламеллах хлоропластов, позволили предположить, что морфологический эквивалент фотосинтетической единицы должен содержаться в ламеллярной структуре хлоропласта. [38]
Приходится поэтому допускать, что фотосинтетическая единица состоит из нескольких квантосом. [39]
Задача физиологов, доказавших существование фотосинтетической единицы, должна сводиться теперь к экспериментальной проверке гипотез, которые вытекают из признания этой идеи. К счастью, всегда существует вероятность того, что в подобных опытах будут сделаны новые неожиданные открытия. [40]
В связи с тем, что наблюдаемое время жизни синглетного состояния хлорофилла в хлоропласте равно 10 - 9 с, энергия одного кванта может передаваться приблизительно через 104 молекул. Это хорошо согласуется с величиной фотосинтетической единицы ( гл. [41]
Таким образом, благодаря светосбору энергетические потоки концентрируются и распределяются между разными акцепторными формами агрегатов хлорофилла, которые связаны с реакционными центрами фотосинтеза; при этом один центр может обслуживаться несколькими светособирающими формами. Последние, возможно, объединены в более сложные структуры, являющиеся основой фотосинтетической единицы. [42]
В фотосинтетической единице за счет стока энергии на одну или несколько молекул пигмента с приданной ей ферментной системой работа осуществляется очень эффективно даже при слабых освещенностях. Считается, что насыщение фотосинтеза соответствует таким осве-щенностям, при которых реакционный центр фотосинтетической единицы поглощает. Всего в одном хлоропласте содержится в среднем около 2 - Ю6 фотосин-тетически активных центров. [43]
В последние годы появились работы, свидетельствующие о том, что величина фотосинтетической единицы может быть различна у разных растений в зависимости от строения хлоропласта, ти-лакоидов, от количества пигментов. Полученные в опытах более высокие ассимиляционные числа у бедных хлорофиллом растений авторы объясняют меньшей величиной фотосинтетической единицы л тем, что общее количество фотосинтетических единиц, а следовательно, и фотохимически активных центров в клетке бледно-зеленых мутантов снижено в гораздо меньшей степени, чем общее количество хлорофилла в ней ( wiid. В этих работах отмечается связь величины фотосинтетической единицы со структурной организацией хлоропласта, расположением в нем ти-лакоидов. [44]
В последние годы появились работы, свидетельствующие о том, что величина фотосинтетической единицы может быть различна у разных растений в зависимости от строения хлоропласта, ти-лакоидов, от количества пигментов. Полученные в опытах более высокие ассимиляционные числа у бедных хлорофиллом растений авторы объясняют меньшей величиной фотосинтетической единицы л тем, что общее количество фотосинтетических единиц, а следовательно, и фотохимически активных центров в клетке бледно-зеленых мутантов снижено в гораздо меньшей степени, чем общее количество хлорофилла в ней ( wiid. В этих работах отмечается связь величины фотосинтетической единицы со структурной организацией хлоропласта, расположением в нем ти-лакоидов. [45]