Cтраница 4
В пользу наличия фотосинтетических единиц говорит и то что некоторые ингибиторы подавляют выделение кислорода при фотосинтезе и реакцию Хилла в концентрации во много раз меньшей, чем концентрация хлорофилла. Так, ингибирующее действие диурона проявляется в концентрации, соответствующей примерно одной молекуле ингибитора на 2000 - 2500 молекул хлорофилла, что соответствует современным представлениям о размерах фотосинтетической единицы. Предполагается, что каждая молекула ингибитора блокирует один реакционный центр ( стр. [46]
Как уже говорилось, в настоящее время принято считать, что фотохимическая реакция представляет собой двухкванто-вый процесс, связанный с разрывом одной ОН-связи в молекуле воды и приводящий к образованию НАДФ-Н и АТФ в резуль - тате нециклического фотофосфорилирования. Однако, поскольку для выделения одной молекулы кислорода требуются 8 квантов, естественно думать, что энергия всех восьми квантов должна быть сосредоточена в одном реакционном центре, а потому фотосинтетическая единица имеет большие размеры. Таким образом, фотосинтетическая единица выступает как замечательный механизм, при помощи которого растение собирает вместе кванты, поглощенные в разных точках, что позволяет фотосинтетическому аппарату функционировать даже при низкой интенсивности света. [47]
Понятие о фотосинтетической единице было введено для учета числа молекул хлорофилла в фотосинтезирующем организме, необходимого для преобразования одного кванта энергии света в химическую энергию. Для восстановления одной молекулы СО2 необходимо 8 - 10 квантов света; с другой стороны, з этом процессе участвует 2000 - 2500 молекул хлорофилла. Отсюда фотосинтетическая единица составляет 200 - 300 молекул хлорофилла на квант; при квантовом выходе первичного фотоокисления хлорофилла, равном 1, с учетом 80 % эффективности переноса энергии при све-тосборе хлорофиллом, оказывается, что на одну молекулу хлорофилла в реакционном центре приходится 250 - 400 молекул хлорофилла, поглощающих и эстафетно передающих кванты света в реакционные центры. Хлорофилл реакционного центра принимает только один из переданных квантов и переходит в электронно-возбужденное состояние, начиная путь последовательных окислительно-восстановительных реакций. Естественно, что значение фотосинтетической единицы может меняться у разных растений в зависимости от очень многих факторов. [48]
Как уже говорилось, в настоящее время принято считать, что фотохимическая реакция представляет собой двухкванто-вый процесс, связанный с разрывом одной ОН-связи в молекуле воды и приводящий к образованию НАДФ-Н и АТФ в резуль - тате нециклического фотофосфорилирования. Однако, поскольку для выделения одной молекулы кислорода требуются 8 квантов, естественно думать, что энергия всех восьми квантов должна быть сосредоточена в одном реакционном центре, а потому фотосинтетическая единица имеет большие размеры. Таким образом, фотосинтетическая единица выступает как замечательный механизм, при помощи которого растение собирает вместе кванты, поглощенные в разных точках, что позволяет фотосинтетическому аппарату функционировать даже при низкой интенсивности света. [49]
Именно это число - 200 - 300 молекул хлорофилла на фотосинтетическую единицу - обычно и встречается в литературе. Фотосинтетическая единица является физиологической функциональной единицей, экспериментально определенной в ряде опытов на интактных растениях. Существует ли морфологический эквивалент фотосинтетической единицы. Томас, Блааув и Дейзенс [35] попытались ответить на этот вопрос, выделяя ламел-лы хлоропластов шпината и определяя величину наименьшей частицы, способной осуществлять реакцию Хилла. Они показали, что фрагменты ламелл, имеющие всего 100 А в диаметре, еще способны осуществлять эту реакцию. Однако фракция этих фрагментов ламелл была недостаточно чистой. Опыты, доказывавшие локализацию световых реакций фотосинтеза и фотосинтетических пигментов в ламеллах хлоропластов, позволили предположить, что морфологический эквивалент фотосинтетической единицы должен содержаться в ламеллярной структуре хлоропласта. [50]
Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать и преобразовывать в химическую связь. Фотосинтетический аппарат состоит из светособирающих ловушек ( антенн), реакционных центров ( РЦ), электронтранспортной цепи ( ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах. РЦ и антенна составляют фотосинтетическую единицу. [51]
Исследования, которые привели к открытию фотосинтетической единицы, будут обсуждаться далее ( разд. Было найдено, что на каждые 500 молекул хлорофилла, собирающих свет, приходится 1 улавливающий центр. В блестящем соответствии с этой гипотезой фотосинтетической единицы находится тот факт, что концентрация некоторых катализаторов равна - 1 / 500 концентрации хлорофилла ( фиг. Сложность, с которой мы в дальнейшем столкнемся, касается двух раздельных фотосистем и состоит в следующем: снабжена ли каждая фотосистема своей собственной пигментной линзой, причем эффективность этих линз в обеих системах одинакова, так что в конечном счете создается сбалансированный поток квантов. [52]