Cтраница 1
Командный нейрон дает зоабузкдаяэщже сннашеы на всех нейронах этой сети. Когда командный нейрон включается то по чисто случайным при-чинам какой-то нз четырех нейронов начинает возбуждаться первым. Такмм сбрааом лейроны М 1 - 4 будут поочередно возбуждаться ( схема мх работы мэображена на рие. [1]
Командные нейроны могут образовывать иерархическую структуру. Тогда единственное возбуждение командного нейрона высшего уровня создает вектор возбуждения в виде возбуждения нескольких командных нейронов низшего уровня, которые через систему мотонейронов определяют сложный аккорд реакции. Если детекторы являются стимул-селективными нейронами, то командные нейроны являются ответ-селективными. [2]
Командные нейроны различаются размерами рецептивного поля и степенью его пластичности. Нейроны с непластичными входами осуществляют запуск стабильных реакций по принципу ключ - замок. Нейроны с пластичными входами при повторении стимулов либо отключают ранее эффективные входы, либо усиливают ранее слабо эффективные. В первом случае, который соответствует привыканию, рецептивное поле командного нейрона уменьшается. Во втором случае, который соответствует фасилитации, ранее неэффективные участки рецептивного поля становятся эффективными и рецептивное поле расширяется. [3]
Командные нейроны включены и в рефлекторную дугу позвоночных животных. Так, при действии звуковых и вибрационных раздражителей рыба, совершая резкое движение головой и хвостом, быстро перемещается. Особенностью этого рефлекса является такое сокращение тела, которое приводит к боковому смещению головы и хвоста. Нейронной основой этого рефлекса является симметричная пара гигантских маутнеровских клеток продолговатого мозга, расположенных на уровне слухового и вестибулярного нервов. Маутнеровские клетки выполняют функцию командных нейронов. Спайк маутнеровской клетки на 1 - 2 мс опережает электромиографические проявления оборонительного движения. [4]
Командные нейроны представлены в глубоких слоях коры. Они отвечают за разные фрагменты реакций. Каждый командный нейрон потенциально связан со всеми детекторами. Это означает, что каждый командный нейрон можно включить любым сигналом. Однако эффективный запуск реакции достигается после обучения, в результате которого происходит подключение группы детекторов к тому командному нейрону, который этой реакцией управляет. [5]
Командными нейронами пищевого поведения являются две симметричные метацеребральные гигантские клетки, получающие информацию от хеморецепторов. Их возбуждение влияет на частоту генерации ритмических пищевых движений, обладающих собственным генератором на уровне мотонейронов буккального ганглия. При действии пищевых агентов метацеребральные клетки деполяризуются и генерируют спайки, под влиянием которых частота пищевых движений возрастает. При нанесении сильных тактильных раздражений в командных нейронах пищевого поведения обнаруживается длительная гиперполяризация. Эта гиперполяризация имеет афферентную природу. При раздражении командных нейронов оборонительного поведения такого торможения не возникает. Это торможение отражает доминирование оборонительной формы поведения, исключающей пищевую реакцию. [6]
Рецептивное поле командного нейрона ППаЗ или соответственно ЛПаЗ совпадает с рецептивным полем оборонительной реакции и представляет собой всю рецептивную поверхность животного. Исключение представляют участки щупалец, которые преимущественно связаны с командными нейронами плеврального ганглия, ответственными за движение щупалец. Кроме кожной поверхности, в состав рецептивного поля входит поверхность внутренних органов, а также зрение и статоцисты. Все точки этого огромного рецептивного поля характеризуются только одним знаком реакции - возбуждением, образованным ВПСП. Сигналы с кожи опосредованы рецепторами: если вместо кожи тактильное раздражение наносить на область разреза кожи, то реакция в нейроне отсутствует. [7]
Первая особенность командного нейрона, ответственного за определенную саккаду, состоит в том, что за ним закреплена ограниченная исполнительная функция. [8]
Эти нейроны представляют собой вторичные командные нейроны. Фокальное раздражение нижних слоев переднего двухолмия вызывает в этих нейронах моносинаптический ответ. В свою очередь эти нейроны ретикулярной формации оканчиваются на мотонейронах глазодвигательных центров. Сигнал командного нейрона переднего двухолмия разделяется на два физических компонента: горизонтальный и вертикальный, которые представлены разными нейронами ретикулярного центра. Кроме того, в зависимости от положения глаз относительно орбиты, возбуждаются тонические нейроны, удерживающие глаз в занятом после саккады положении. В свою очередь нейроны, представляющие горизонтальную и вертикальную составляющие, вызывают определенную комбинацию возбуждений мотонейронов, в результате активности которых мышцы реализуют саккаду и удерживают глаза в достигнутом положении. [9]
Подтверждением моторной функции командного нейрона в отношении фокуса моторного поля в районе пнев-мостомы служит использование раствора с высоким содержанием магния и низким содержанием кальция, применяемого избирательно в отношении центральной нервной системы для блокады химических синапсов. Ранняя реакция пневмостомы при этом не угнетается. Однако более поздняя реакция пневмостомы, возникающая при усилении внутриклеточного раздражения, в этих усло-пиях блокируется. Это означает, что командный нейрон ППаЗ или ЛПаЗ, кроме прямого выхода на мышцу, включает центрально локализованные мотонейроны, которые вносят свой вклад в организацию двигательной активности при осуществлении оборонительного рефлекса в фазе его удержания. Описанные выше эффекты привыкания моторной реакции на ноге в условиях поддержания постоянного спайкового разряда можно объяснить привыканием на уровне связи командного нейрона с мотонейронами. [10]
Второй особенностью такого командного нейрона является локальное рецептивное поле. Все поле зрения перекрывается набором детекторов. [11]
Нога связана с командным нейроном через кожный нерв и два педальных нерва. От внутренних органов сигналы поступают к командному нейрону по интести-нальному нерву. Можно предположить, что быстропрово-дящая система реализуется моносинаптически на периферии, а медленно проводящая система связана с участием центральных синапсов. [12]
При действии деполяризующего тока командный нейрон, обладающий латентным пейсмекерным механизмом, отвечает возникновением пейсмекерных волн, которые, при достижении порога генерации потенциалов действия, генерируют спайки. Повторные применения средних по своему значению импульсов деполяризующего тока, подаваемых в тело командного нейрона, приводят к тому, что при том же значении деполяризации число пейсмекерных потенциалов действия уменьшается. Соответственно уменьшается и амплитуда закрытия пневмостомы. То, что здесь пластичным звеном является именно пей-смекерный механизм, следует из данных относительно порога генерации спайка и сопротивления мембраны, которые на протяжении ослабления пейсмекерной активности остаются без изменений. После привыкания к стимулу более сильный раздражитель снова вызывает генерацию спайков и ответ пневмостомы. После этого растормаживается реакция и на стимул, указывая на то, что пейсмекерный механизм продолжает работать. [13]
Селективная трансформация рецептивного поля командного нейрона делает нейрон либо избирательно нечувствительным к определенному классу сигналов, повторяющихся в опыте, либо избирательно повышает чувствительность к этим сигналам. Можно сказать, что в пределах одного командного нейрона формируется нервная модель стимула. [14]
Конвергенция акустических сигналов на командных нейронах движений глаз осуществляется с учетом данных о занимаемом ими в данный момент положении. Можно предположить, что сигналы для такого управления поступают с детекторов константного экрана. [15]