Cтраница 4
Нога связана с командным нейроном через кожный нерв и два педальных нерва. От внутренних органов сигналы поступают к командному нейрону по интести-нальному нерву. Можно предположить, что быстропрово-дящая система реализуется моносинаптически на периферии, а медленно проводящая система связана с участием центральных синапсов. [46]
Подача оборонительного подкрепления вызывает гиперполяризацию в командных нейронах пищевого поведения и торможение пищевых движений. В командных нейронах оборонительного рефлекса возникает ВПСП и спайки, ведущие к закрытию дыхательного отверстия. После 10 сочетаний отмечается ослабление реакции командного нейрона пищевого поведения на сок. В командных же нейронах оборонительного рефлекса в ответ на сок теперь возникает продленная деполяризация. Тестирование, проведенное через 20 мин. Условная реакция прослеживалась через 180 мин. В командных нейронах пищевого поведения в это время реакции на условный сигнал ( действие морковного сока) были ослаблены. Одновременно было ослаблено и действие на эти клетки оборонительного раздражителя: волна гиперполяризации уменьшилась. Тесты на псевдообусловливание, когда условный сигнал и безусловное подкрепление подаются в случайном порядке, не ведут к образованию условной связи. Поскольку сами командные нейроны пищевого и оборонительного рефлекса между собой не связаны, механизм условной связи следует искать в контактах между сенсорными и командными нейронами, вовлеченными в реакцию. [47]
В различной обстановке и при различных состояниях организма один и тот же стимул может вызвать разные реакции. Это означает, что исходные уровни возбуждений командных нейронов, а с ними и приоритет реакций определяются факторами внутренней и внешней среды. [48]
Селективная трансформация рецептивного поля командного нейрона делает нейрон либо избирательно нечувствительным к определенному классу сигналов, повторяющихся в опыте, либо избирательно повышает чувствительность к этим сигналам. Можно сказать, что в пределах одного командного нейрона формируется нервная модель стимула. [49]
Каким образом возбуждение детекторов приводит к возникновению определенной реакции. Для объяснения этого явления необходимо ввести понятие командного нейрона. Командным называют такой нейрон, возбуждение которого вызывает целостную реакцию или ее фрагмент. Реакция как целое определяется тем набором мотонейронов, с которыми связан данный командный нейрон. Если необходимо обеспечить набор разных реакций, то это достигается полем командных нейронов. Возбуждение одного командного нейрона приводит к генерации фиксированной реакции. Перемещение возбуждения по полю командных нейронов вызывает последовательность фиксированных реакций. Возбуждение командного нейрона определяется тем, какие детекторы на нем конвергируют. Совокупность детекторов, конвергирующих на командном нейроне, определяет его рецептивное поле, а тем самым и рецептивное поле связанной с ним реакции. Командные нейроны сами образуют целые поля. Примером поля командных нейронов могут служить нейроны глубоких слоев передних бугров четверохолмия. Каждый такой нейрон характеризуется определенной моторной реакцией, разряжаясь перед совершением саккадического движения глаз определенной величины и направления. [50]