Cтраница 2
Вектор возбуждения, действующий на командный нейрон, изменяет коэффициент связей детекторов с этим командным нейроном. В случае стимул-зависимого обучения эти изменения связей определяются самим приходящим возбуждением. При привыкании вектор возбуждения, поступающий на командный нейрон, изменяет вектор связей так, что коэффициенты связей уменьшаются тем сильнее, чем больше было поступившее на данный канал возбуждение. После ряда повторений сигнала вектор связей становится ортогональным вектору возбуждений. При этом реакция командного нейрона становится минимальной. Все другие стимулы, создавая отличные векторы возбуждения, вызывают большие по величине реакции в этом командном нейроне. [16]
Оборонительный рефлекс осуществляется при участии специальных командных нейронов. Это нейроны левого и правого париетальных ганглиев: ЛПаЗ и ППаЗ: которые запускают реакцию закрытия дыхательной полости и сокращение тела, а также нейроны левого и правого плевральных ганглиев ЛПл. [17]
Рассмотренные выше формы изменения рецептивного поля командного нейрона определялись повторением внешнего стимула. [18]
Центральным аппаратом оборонительного рефлекса рака также является командный нейрон с широким рецептивным полем, представленным локальными афферентными нейронами, связанными с командным нейроном пластическими связями. Привыкание, реакции бегства рака на повторяющийся не опасный для рака стимул заключается в селективном уменьшении коэффициентов синаптических связей. Усложнение по сравнению с концептуальной рефлекторной дугой здесь связано с введением механизма экстренного прерывания реакций, которые исключают возможность возбуждения командного нейрона при собственном движении тела. [19]
Баллистические движения руки также реализуются при участии командных нейронов. Однако структура всего поля нейронов, принципы ее организации, обеспечивающие разные формы и траектории движения, требуют изучения. Характерной чертой корковых командных нейронов движения руки является то, что они разряжаются перед началом движения и специфически связаны с разными классами и фазами движения. Командные нейроны специфичны в отношении определенной реакции, а не сигнала, который эту реакцию вызывает. [20]
Пирамидные нейроны моторной коры, обнаруживая свойства командных нейронов, реализующих тонкие движения, получают сигналы от множества детекторов, си-наптические контакты которых на дендритах пирамидного нейрона образуют потенциально чрезвычайно широкое рецептивное поле. Синаптические контакты, локализованные на отдельных участках дендритов, образуют отдельные каналы, кодирующие признаки сигналов. [21]
Оборонительные рефлексы не являются единственными рефлексами, где командные нейроны выполняют функцию управления. В эволюции командные нейроны специализируются, образуя иерархические и параллельные каналы. Особенно демонстративно функции командных нейронов проявляются в саккадических движениях глаз. [22]
Реакция пневмостомы определяется параллельными сигналами, поступающими от командного нейрона к дыхальцу по анальному и левому паллиальному нервам. Перерезка одного из нервов не устраняет закрытия дыхальца. При перерезке обоих нервов деполяризация нейрона, связанная с генерацией потенциалов действия, перестает вызывать движения пневмостомы. [23]
Перерезка левого паллйального нерва приводит к тому, что командный нейрон становится нечувствительным к тактильным раздражениям, подаваемым на левую часть мантии. Перерезка правого паллйального нерва не вызывает денервации правой части мантии. При этом выпадает только ранний компонент ответа, в результате чего латентный период ВПСП возрастает скачком до 100 мс. Полное исчезновение реакций на тактильные раздражения мантии имеет место только после перерезки последнего анального нерва, устраняющего поздний компонент ответа. Таким образом, тот участок мантии, где находится дыхальце, является областью двойной иннервации. Сигналы от этого участка идут быстрым путем по правому паллиальному нерву и медленным путем по анальному нерву. [24]
В результате увеличения одних и уменьшения других коэффициентов связей командный нейрон становится селективно настроенным на сигнал, сопровождавшийся подкреплением. [25]
Изменение порога генерации ПД под влиянием процедуры обусловливания в изолированном командном нейроне заставляет высказать предположение, что в этом процессе замешана электровозбудимая мембрана. [26]
Сложный поведенческий ответ, возникающий в ответ на внутриклеточное раздражение одного командного нейрона, определяется сложной структурой аксонной системы. Выявить эту систему можно, используя инъекцию в клетку ионов кобальта, что обеспечивает выявление отростков данного нейрона. От нейронов РПаЗ и ЛПаЗ отходит несколько аксонных ветвей, входящих в левый и правый паллиальные нервы, анальный нерв, а также по две ветви, идущие к педальным ганглиям. Кроме того, командные нейроны характеризуются большим числом тонких нитей, которые, возможно, являются дендри-тами. [27]
В случае эффект-зависимого обучения те детекторы, возбуждение которых сопровождается активацией командного нейрона, увеличивают с ним свои связи, другие же детекторы эти связи уменьшают. [28]
При развитии фасилитации вектор возбуждения увеличивает коэффициенты связей тех детекторов с командным нейроном, по которым проходило большее возбуждение. После серии раздражений вектор связей становится коллинеарен вектору возбуждения и ответ командного нейрона на данный раздражитель достигает максимума. В результате командный нейрон начинает подчеркивать тот сигнал, который перед этим многократно повторялся. [29]
Третьей особенностью этого нейрона является то, что при ограниченном зрительном рецептивном поле командный нейрон получает импульсы от других модельностей ( акустические и соматосенсорные), получающих сигналы с того же участка пространства. [30]