Cтраница 3
Таким образом, сложное моторное поле складывается из участков, иннервируемых разными ветвями аксона командного нейрона. [31]
Вектор возбуждения, действующий на командный нейрон, изменяет коэффициент связей детекторов с этим командным нейроном. В случае стимул-зависимого обучения эти изменения связей определяются самим приходящим возбуждением. При привыкании вектор возбуждения, поступающий на командный нейрон, изменяет вектор связей так, что коэффициенты связей уменьшаются тем сильнее, чем больше было поступившее на данный канал возбуждение. После ряда повторений сигнала вектор связей становится ортогональным вектору возбуждений. При этом реакция командного нейрона становится минимальной. Все другие стимулы, создавая отличные векторы возбуждения, вызывают большие по величине реакции в этом командном нейроне. [32]
Кроме рецепторов, мотонейронов и эфферентных клеток, в состав рефлекторной дуги входят детекторы, командные нейроны и модулирующие нейроны. Таким образом, класс интернейронов разделяется на несколько функционально различных групп. [33]
Одним из возможных механизмов этого изменения си-наптической связи является процесс внутриклеточной селективной перестройки локусов постсинаптической мембраны командного нейрона под влиянием подкрепления в соответствии со схемой синапса Хебба. Чтобы разделить пресинаптические и постсинаптические механизмы ассоциативного обучения, необходимо по возможности упростить систему. [34]
Этот нейрон, детектируя движущиеся объекты во всем поле зрения саранчи, вместе с тем является командным нейроном, передавая импульсы через электрические синапсы на другой гигантский нейрон, аксоны которого нисходят в грудные ганглии. Веерообразная дендритная система, охватывающая всю сетчатку, составляет основу универсального широкого рецептивного поля командного нейрона, которое совпадает с рецептивным полем оборонительной реакции. Эффективность синаптических контактов элементов включения-выключения на веерообразном дендрите при многократном нанесении раздражителя селективно снижается и реакция на поведенческом уровне избирательно угасает. Таким образом, рецептивное поле реакции совпадает с рецептивным полем командного нейрона, а пластичность реакции реализуется в звене конвергенции детекторов на дендритной системе командного нейрона. [35]
Основным итогом проведенного анализа является вывод о том, что обучение представляет собой процесс усиления-ослабления связей детекторов с командными нейронами. Память с этой точки зрения есть устойчивая селективная модификация участков постсинаптической мембраны, развивающаяся при участии геном-зависимых механизмов. [36]
Центральным аппаратом оборонительного рефлекса рака также является командный нейрон с широким рецептивным полем, представленным локальными афферентными нейронами, связанными с командным нейроном пластическими связями. Привыкание, реакции бегства рака на повторяющийся не опасный для рака стимул заключается в селективном уменьшении коэффициентов синаптических связей. Усложнение по сравнению с концептуальной рефлекторной дугой здесь связано с введением механизма экстренного прерывания реакций, которые исключают возможность возбуждения командного нейрона при собственном движении тела. [37]
Принцип Кодирования номером канала Состоит в том, что 1) определенному сигналу в нервной системе ставится в соответствие определенный максимально возбужденный нейрон-детектор, а 2) определенной реакции соответствует максимальное возбуждение реализующего ее командного нейрона. [38]
На уровне фоторецепторов до разделения на канал включения и канал выключения функционирует латеральное торможение, аналогичное латеральному торможению в глазу мечехвоста. Командный нейрон с веерообразным дендритом реагирует только на небольшие объекты. [39]
Командные нейроны этой системы, видимо, реализуют произвольные саккады при осмотре зрительной сцены. [40]
Командный нейрон дает зоабузкдаяэщже сннашеы на всех нейронах этой сети. Когда командный нейрон включается то по чисто случайным при-чинам какой-то нз четырех нейронов начинает возбуждаться первым. Такмм сбрааом лейроны М 1 - 4 будут поочередно возбуждаться ( схема мх работы мэображена на рие. [41]
Оборонительные рефлексы не являются единственными рефлексами, где командные нейроны выполняют функцию управления. В эволюции командные нейроны специализируются, образуя иерархические и параллельные каналы. Особенно демонстративно функции командных нейронов проявляются в саккадических движениях глаз. [42]
Командные нейроны могут образовывать иерархическую структуру. Тогда единственное возбуждение командного нейрона высшего уровня создает вектор возбуждения в виде возбуждения нескольких командных нейронов низшего уровня, которые через систему мотонейронов определяют сложный аккорд реакции. Если детекторы являются стимул-селективными нейронами, то командные нейроны являются ответ-селективными. [43]
В четвертой части представлены результаты изучения идентифицированных нейронов виноградной улитки, входящих в состав рефлекторной дуги оборонительного рефлекса. Особое внимание уделяется пластичности командных нейронов оборонительного рефлекса, как включенных в состав рефлекторной дуги, так и искусственно изолированных. [44]
Саккадические движения глаз высших позвоночных связаны с переводом взора, в результате которого цель проецируется в центр сетчатки. Этот рефлекс осуществляется целым полем командных нейронов, локализованных в глубоких слоях переднего двухолмия, куда нисходят проекции различных корковых отделов. Если нейроны верхних слоев переднего двухолмия обладают рецептивными полями, представляющими определенные участки сетчатки, то нейроны глубоких слоев, расположенных в тех же самых столбцах, разряжаются перед тем, как глаз совершит такое саккадическое движение, которое переводит этот объект в центральную часть сетчатки. Локальное электрическое раздражение этой точки переднего двухолмия вызывает саккадическое движение в направлении того контрлатерального локуса зрительного поля, которое представлено в области, подвергнутой стимуляции. Таким образом, за каждым командным нейроном закреплена фиксированная саккада. Другими словами, возбуждение данного командного нейрона перекодируется в комбинацию возбуждения мышц глаз. [45]