Cтраница 4
Наряду с окислением углеводов важным биоэнергетическим процессом является окисление жирных кислот. Остатки жирных кислот длиной до 18 углеродных атомов входят в состав жиров, которые являются важным энергетическим резервом живых организмов, и в состав важнейших фосфолшшдов, из которых построены многочисленные мембраны. Жирные кислоты образуются при гидролизе сложноэфирных связен этих соединений внутриклеточными липазами и фосфолипазами или аналогичными ферментами в пищеварительном тракте высших организмов. У эукарпот окисление жирных кислот происходит преимущественно в митохондриальном матрпкее. [46]
АТР к гомогена-там печени восстанавливает их способность к окислению жирных кислот. Ленинджер предположил, что АТР требуется для активации карбоксильной группы жирной кислоты в какой-то ферментативной реакции. Он также установил, что окисление жирных кислот в го-могенатах печени приводит к образованию активных двухуглеродных фрагментов, способных включаться в цикл лимонной кислоты. Позже Ленинджер показал, что окисление жирных кислот протекает в митохондриях клеток печени. Следующим важным шагом, способствовавшим быстрому выяснению отдельных ферментативных этапов процесса окисления жирных кислот, явились исследования Феодора Линена и его сотрудников в Мюнхене. Они нашли, что АТР-зависи-мая активация жирных кислот включает ферментативную этерификацию карбоксильной группы жирной кислоты тиоло-вой группой кофермента А и что все последующие промежуточные продукты процесса окисления жирных кислот представляют собой тиоэфиры кофермента А. Проследим путь окисления жирных кислот в свете современных знаний. [48]
В митохондриях локализованы как ферменты, связанные с окислением жирных кислот, так и ферменты цикла Кребса. Тесная связь этих двух систем делает возможным окисление молекул ацетил - КоА, образованных во время р-окисления через цикл Кребса, и попутное образование АТФ. Можно рассчитать теоретически количество АТФ, которое может образоваться при полном окислении 1 моль обычной жирной кислоты, такой, как пальмитиновая, до СО2 и Н2О при сочетании р-окисления и реакций цикла Кребса. [49]
Видовой состав микроорганизмов активного ила аэротеиков при окислении жирных кислот. [50] |
На рис. 9.1 представлена карта микробных популяций, ведущих окисление жирных кислот. [51]
Коэнзим А присутствует во всех клетках, где происходит окисление жирных кислот. Особенно богата им печень. [52]
Ацетоуксусная и р-оксимасляная кислоты являются нормаль ными промежуточными продуктами окисления жирных кислот, ко торое протекает в печени. Нарушение процесса окисления и накопле ние оксосоединений связано с усиленным расщеплением жиров с нарушением углеводного обмена, голоданием и другими патологи ческими состояниями организма. Употребление большого количе ства пищи, нарушение функции желез внутренней секреции, дея тельности нервной системы приводит к отложению большого коли чества жира в жировых депо или других органах. [53]
Молекулы ацетил - СоА, образующиеся в качестве продукта окисления жирной кислоты, вовлекаются затем D цикл трикарбоновых кислот. Освобождающиеся в процессе дегидрирования пальмитиновой кислоты 14 пар атомов водородов включаются в дыхательную цепь. [54]