Биосинтез - жирная кислота
Cтраница 1
Биосинтез жирных кислот в главных своих чертах представляет собой обращение пути окислительной деструкции жирных кислот, описанной в § 8.3. Он приводит к кислотам, содержащим четное число углеродных атомов. У эукариот ацетилкофермент А преимущественно образуется в мнтохондриальном матриксе, в то время как биосинтез жирных кислот проходит в цитоплазме. Поэтому необходим транспорт активированных ацетильных остатков через митохондриальные мембраны. Для самого ацетилкофермента А эти мембраны непроницаемы. Поэтому транспорт проходит с помощью вспомогательного переносчика, роль которого играет уже описанный в § 8.3 карнитин. Как в матриксе, так и в цитоплазме осуществляется перенос ацетильного остатка между коферментом А и карнитином, протекающий по уравнению ( VIII. & пизируемый специальным ферментом карнитин ацетилтрансферазой. [1]
 |
Биосинтез жирной кислоты через малонат. [2] |
Биосинтез жирных кислот может происходить параллельно двумя путями. Первый в общих чертах обратен процессу распада, а второй, более важный путь включает первоначальное карбоксилирование ацетилкофермента А ( разд. [3]
Пути биосинтеза жирных кислот и липидов в различных живых организмах достаточно близки и во многом идентичны. [4]
Скорость биосинтеза жирных кислот лимитируется стадией карбоксилиро вания ацетил - СоА, катализируемого ацетил - СоА - - карбоксилазой. Следовательно, цитрат стимулирует ( увеличивает Fmax) протекание ферментативной реакции, являющейся лимитирующим этапом биосинтеза жирных кислот. Кроме того, поскольку цитрат прочнее связывается с нитевидной ( активной) формой фермента, присутствие цитрата сдвигает равновесие между двумя формами в сторону активной формы. Наоборот, пальмитоил - СоА ( конечный продукт биосинтеза жирных кислот) сдвигает равновесие в сторону неактивной формы. Поэтому по мере образования конечного продукта биосинтеза жирных кислот скорость биосинтеза снижается. [5]
Подобный путь биосинтеза жирных кислот наблюдается в цитоплазме ( немитохондриальные системы) и в митохондриях. Немитохондриальная ферментная система значительно более активна, и она в основном и ответственна за биосинтез de novo высших жирных кислот. Кроме того, в митохондриях и микросомальных фракциях обнаружены ферментные системы удлинения цепи жирных кислот. [6]
Стартовой реакцией биосинтеза жирных кислот считается ( и это вполне надежно доказано) образование так называемого активного ацетата из пировиноградной кислоты и кофермен-та А. [7]
Первой реакцией биосинтеза жирных кислот является карбоксилирование ацетил - КоА, для чего требуются бикарбонат, АТФ, ионы марганца. Катализирует эту реакцию фермент ацетил - КоА - кар-боксилаза. Фермент содержит в качестве простетической группы биотин. Авидин-ингибитор биотина угнетает эту реакцию, как и синтез жирных кислот в целом. [8]
В процессе биосинтеза жирных кислот для проявления синтетазной активности необходимо участие двух сульфгидрильных групп комплекса. Одна реакционная HS-группа принадлежит HS-АПБ одного мономера, другая - остатку цистеина, входящего в состав р-кетоацил - АПБ-синтазы другого мономера, которые расположены в непосредственной близости друг от друга. В связи с этим синтетазный комплекс активен только в виде димера. [9]
Основные процессы биосинтеза жирных кислот и липидов у микроорганизмов протекают теми же путями, что и у растительных, и животных организмов. [10]
Исследования, касающиеся биосинтеза жирных кислот и жиров, проводимые методом инкубирования ацетата, меченного С14, со срезами плодов арахиса, авокадо и других растений, показали, что синтез жирных кислот происходит полностью из 8 - 9 молекул С. [11]
Функция АПБ в биосинтезе жирных кислот аналогична функции кофермента А в окислении жирных кислот. В процессе построения цепи жирной кислоты промежуточные продукты образуют эфирные связи с АПБ, тогда как при окислении жирных кислот промежуточные продукты образуют эфирные связи с кофер-ментом А. [13]
Однако оказалось, что биосинтез жирных кислот идет иным путем - с участием других ферментов и в других частях клетки. [15]
Страницы: 1 2 3 4