Биосинтез - жирная кислота
Cтраница 4
Для того чтобы подробно обсудить образование фенольных соединений из ацетата, необходимо вкратце рассмотреть вопрос о биосинтезе жирных кислот. [46]
Для того чтобы более глубоко понять роль ацетил - КоА в реакциях ( i -окисления и в биосинтезе жирных кислот, нужно коротко рассмотреть особые присущие ему свойства. В состав ацетил - КоА входит тиоэфирная группа. Поэтому химические свойства ацетил - КоА отличаются от свойств обычных эфиров, например метилацетата. Атом серы тиоэфиров с трудом отдает свои электроны для образования двойной связи; следовательно, тиоэфиры не могут существовать в резонансно-стабилизованной форме в отличие от обычных эфиров. [47]
Данные об участии в этом пути в качестве промежуточного продукта малонил - СоА, как в случае биосинтеза жирных кислот, противоречивы. [48]
Ацилпереносящий белок ( Acyl carrier protein) Низкомолекулярный белок, компонент более крупного комплекса, участвующего в биосинтезе жирных кислот или по-ликетидов. [49]
Кофермент А содержит активные SH-группы и катализирует реакции переноса ацильного остатка in vivo, в частности в биосинтезе жирных кислот. Пиридоксальфосфат катализирует реакции трансаминирования и декарбоксилирования аминокислот, в то время как тиаминпирофосфат участвует в метаболизме пентоз и в биохимических реакциях а-кетокислот. [50]
В опытах ряда других исследователей также было показано, что малонилкофермент А - возможный промежуточный продукт в биосинтезе жирных кислот. При сравнении этой схемы биосинтеза жирных кислот со схемой, приведенной выше, видно, что здесь углеродная цепочка удлиняется в результате присоединения не двууглеродного ацетила, а трехуглеродного малонила. Однако сам малснилкофермент А образуется из ацетилкофер-мента А и карбонилфосфата ( СО2), а при присоединении малонила к углеродной цепочке выделяется молекула углекислоты. Таким образом, третий углеродный атом малонила, образовавшийся при присоединении СО2, в жирную кислоту не внедряется, а теряется в процессе конденсации. Поэтому можно сказать, что синтез жирных кислот происходит только из ацетилкофер-мента А. [51]
 |
Ацетил - СоА - карбоксилазная реакция. Роль переносчика СО2 играет биотин, входящий в состав простетической группы фермента. Строение биотина и биоцитина показано на 10 - 11. [52] |
Центральное место в этой системе занимает ацилпереносящий белок ( АПБ), с которым ковалентно связываются промежуточные продукты биосинтеза жирных кислот. Роль простетической группы в АПБ играет 4 -фосфопан-тетеин ( рис. 21 - 5), который входит также и в состав кофермента А. В молекуле фосфопантетеина содержатся витамин пантотеновая кислота ( разд. [53]
Высшие жирные кислоты, биосинтез - ферментативный процесс образования, осуществляемый путем многократной конденсации двууглеродного фрагмента - ацетата ( биосинтез жирных кислот de navo) или же путем изменения цепи уже существующих жирных кислот, имеющих 12 - 16 атомов углерода. Биосинтез жирных кислот de now протекает в основном в цитоплазме. [54]
Выше мы уже обсуждали один из механизмов, препятствующих участию ацетилкофермента А в обмене веществ, а именно ингибирование биосинтеза жирных кислот ацильными производными кофермеита А с длинной цепью. Было найдено, что фермент цитрат-синтаза из печени, катализирующий конденсацию ацетилкофермента А со щавелевоуксусной кислотой, сильно ингибируется тиоэфирами кофермента А жирных кислот. Характер кинетики ингиби-рования позволяет предположить, что при этом осуществляются аллостерические взаимодействия. [55]
В последнее время стали появляться данные, согласно которым ацетилкоферадент А не является единственным исходным продуктом, с участием которого происходит биосинтез жирных кислот. Брейди, например, показал, что, кроме ацетил-кофер мента А, в биосинтезе жирных кислот может принимать участие угольная кислота, которая, соединяясь с ацетилкофер-ментом А, образует малонилкофермент А. [56]
Страницы: 1 2 3 4