Биосинтез - жирная кислота
Cтраница 2
У растений и животных биосинтез жирных кислот происходит приблизительно одинаково. Сюда относятся белки, нуклеиновые кислоты, жиры, углеводы и некоторые промежуточные соединения их биосинтеза. Имеется огромное число других природных соединений, найденных не во всех живых организмах, которые можно определить как вторичные метаболиты. Как мы знаем, некоторые из них необходимы для организма: например, было бы трудно представить высшие растения без клетчатки. Кроме того, есть много соединений, например терпены, алкалоиды или фенолы, которые найдены лишь в некоторых видах. Эти классы соединений широко распространены в растениях, но все же многие их представители, такие, как ментол, морфин и 3 4-диоксиацетофенон, обнаружены только в некоторых видах. Хотя для растения эти соединения и могут быть ценными, но для жизни они не являются необходимыми, поэтому условно их можно классифицировать как вторичные метаболиты. Если мы считаем, что более сложные организмы образовались из простых, то естественно предположить, что эти вторичные метаболиты возникли из первичных метаболитов путем расширения метаболизма или побочной реакции основного метаболического пути. [16]
При включении в цикл биосинтеза жирных кислот вместо аце-тил - S-KoA пропионил - S-KoA синтезируются кислоты с нечетным числом атомов углерода. При использовании клеткой в качестве предшественников изовалерил - и изобутирил - S-KoA в системе удлинения цепи через малонил-5 - АПБ образуются разветвленные жирные кислоты. [17]
Известно, что скорость биосинтеза жирных кислот во многом определяется скоростью образования триглицеридов и фосфолипидов, так как свободные жирные кислоты присутствуют в тканях и плазме крови в небольших количествах и в норме не накапливаются. [18]
Ключом к современному пониманию биосинтеза жирных кислот явились работы Вакила, а позднее Формика и Брэди, в результате которых был открыт фермент ацетил - КоА - карбоксилаза. [19]
 |
Челночный механизм переноса ацетильных групп из митохондрий в цитозоль ( цит. по А. Ленинджеру. [20] |
Прежде, чем рассмотреть процесс биосинтеза жирных кислот, необходимо понять как появляется главный предшественник синтеза жирных кислот - ацетил - КоА в цитоплазме, т.к. это соединение обычно образуется в митохондриях. [21]
 |
Реакция наращивания цепи жирной кислоты путем конденсации ацетила с малонильной группой с одновременным отщеплением диоксида углерода ( СО2 от малонильной группы. [22] |
Этот этап завершает первый цикл биосинтеза жирной кислоты комплексом синтазы - двойная связь в кротониле-8 - АПБ восстанавливается с участием НАДФН - Н до бутирила-8 - АПБ. [23]
Вторая важная отличительная особенность механизма биосинтеза жирных кислот состоит в том, что промежуточные продукты в этом процессе представляют собой тиоэфиры не СоА, как это имеет место при окислении жирных кислот, а низкомолекулярного ацшпере-носящего белка ( АПБ), у которого есть реакционноспособные - SH-группы. [24]
Иными словами, митохондриальная система биосинтеза жирных кислот, включающая несколько модифицированную последовательность реакций 3-окисления, осуществляет только удлинение существующих в организме среднецепочечных жирных кислот, в то время как полный биосинтез пальмитиновой кислоты из ацетил - КоА активно протекает в цитозоле, т.е. вне митохондрий, по совершенно другому пути. [25]
Ферментные системы, участвующие в биосинтезе жирных кислот, значительно отличаются у разных организмов. Так, синтетаза жирных кислот дрожжей представляет собой мультифермент с молекулярной массой 2 300 000 и ведет себя как отдельный компонент, обладающий всеми видами необходимой ферментативной активности. Coli состоит из нескольких компонентов. [26]
S-KoA действует как затравка в биосинтезе жирных кислот. Пальмитиновая кислота преимущественно синтезируется в немитохондриаль-ной ферментной системе, а стеариновая - в митохондриальной. [27]
 |
Простетическая группа ацилпереносящего белка ( АПБ ( цит. по А. Ленинджеру. [28] |
С АПБ ковалентно связываются промежуточные продукты биосинтеза жирных кислот. [29]
Участие малонил - КоА - основного субстрата биосинтеза жирных кислот в образовании мевалоновой кислоты и различных полиизопреноидов показано для ряда биологических объектов: печени голубя и крысы, молочной железы кролика, бесклеточных дрожжевых экстрактов. Этот путь биосинтеза мевалоновой кислоты отмечен преимущественно в цитозоле клеток печени. Существенную роль в образовании мевалоната в данном случае играет ГМГ-КоА-редуктаза, обнаруженная в растворимой фракции печени крысы и неидентичная микросомному ферменту по ряду кинетических и регуляторных свойств. [30]
Страницы: 1 2 3 4