Cтраница 4
Общая картина такова, что при переносе электронов от донора на акцептор фотосистемой I образуется сильный восстановитель, который может восстанавливать NADP до NADPH, и слабый окислитель, который тем не менее способен получать электроны от пластоцианина. Вместе с тем перенос электронов с донора на акцептор фотосистемой II приводит к образованию сильного окислителя ( окисленный донор), который может осуществлять окисление воды и выделение кислорода. Образующийся при этом восстановитель ( восстановленный акцептор), хотя и более слабый, чем в фотосистеме I, достаточно силен для передачи электронов через последовательность компонентов пластохинон - цитохром f - пластоцианин. [46]
У бактерий система II отсутствует и роль Xred берет иа себя окисляемый субстрат. Кроме того, различны и переносчики электронов; у бактерий вместо пластохинонов используются убихипоны, а пласто-цианин отсутствует; функции цитохромов Ь и / выполняют другие цитохромы - типа Ь и с соответственно. Стрелки указывают направление потока электронов. ПХ - пластохипон; ПХ-Н - - продукт восстановления с переносом одного электрона; Z - переносчик электронов в циклическом потоке электронов и фосфоршшровании. Пластоцианин и питохром / могут меняться местами. [47]
Энергия электрона, образованного в системе II, недостаточно высока, чтобы восстановить NADP, для этого необходим еще один квант света. Сначала электрон взаимодействует с пластохиноном, гидрофобным хино-ном, адсорбированным на внешней поверхности мембраны тилакоида. Его восстановленная форма, пласто-гидрохинон, принимает два протона из внешнего раствора. И электроны, и протоны передаются следующим молекулам пластохинона. Наконец электроны попадают на пластоцианин - фермент, на котором они аннигилируют с дырками, образованными при поглощении света в системе I. В то же время протоны внешнего раствора переносятся в тилакоид. Богатые энергией электроны, освободившиеся в системе I, восстанавливают Fe-S - белок, ферредоксин, и через цепочку из нескольких других ферментов восстанавливают окисленный никоти-намидадениндинуклеотидфосфат. Часть полученной энергии запасается как прирост электрохимического потенциала ионов водорода во внутреннем объеме тилакоида. Эта энергия в дальнейшем используется Н - АТРазой. Интересно, что если при клеточном дыхании энергия, выделяющаяся при окислении органического субстрата, запасается в единственном макроэргическом веществе, АТР, то при фотосинтезе образуются два богатых энергией вещества NADPH2 и АТР, энергия которых и потребляется при синтезе Сахаров. [48]
Однако работы, показавшие необходимость пластоцианина для восстановления в реакции Хилла НАДФ - окислителя с низким редокспотенциалом ( EQ - 0 32 в), свидетельствуют о том, что действие пластоцианина связано и с фотосистемой I. Так, хлоропласт, обработанные дигитонином, теряют способность восстанавливать на свету НАДФ. Легко удаляется пластоцианин из хлороплас-тов, обработанных ультразвуком, что сопровождается сильным снижением способности их осуществлять реакцию Хилла с НАДФ в качестве акцептора электрона. СН) 6 и 2 6 дихлорфе-I) В ряде работ имеются указания о том, что салицилальдоксим ( и некоторые другие хелаты) не может рассматриваться как специфический ингибитор пластоцианина. [49]
Одна молекула пластоцианина содержит два атома меди, каждый из которых, по-видимому, связан с сульф-гидрильной группой остатка цистеина в белке. Медь может вымываться из белка подкисленным раствором сульфата аммония, что сопровождается потерей способности пластоцианина участвовать в переносе электронов. Функции белка восстанавливаются с помощью раствора сульфата меди. Свое название этот белок получил в связи с тем, что в окисленном состоянии имеет синий цвет, в то время как восстановленная форма зеленоватого цвета. Окисленная форма имеет три характерные полосы в спектре поглощения: в области 597 нм ( главная), 460 нм и 780 нм. Один грамм-атом меди пластоцианина приходится на 300 - 400 молекул хлорофилла. [50]