Cтраница 4
Это значит, что они не зависят ни от времени, ни от значений других переменных задачи. Что касается коэффициента рождаемости 022 популяции, которая служит пищей популяции хищников, то будем считать его зависящим от состояния среды. [46]
![]() |
Перестройка фазового портрета и поведение решений. [47] |
При дальнейшем изменении параметра ( кривая 3) цикл исчезает вовсе. Таким образом, слияние циклов приводит к скачкообразному изменению поведения системы: устойчивый автоколебательный режим с конечной областью притяжения внезапно исчезает. В нашем примере после перехода параметра через критическое значение в популяциях хищников и жертв сколь угодно малое отклонение начальных условий от равновесных приводит к неограниченному нарастанию колебаний и, следовательно, к вымиранию. [48]
Штриховыми линиями на том же рисунке изображено изъятие или выедание жертвы хищниками. В этом простейшем случае не делается различия между функциональными ответами типа 1, 2 и 3 ( разд. Семейство линий получено потому, что общая скорость выедания зависит от плотности популяции хищника: штриховыми линиями с возрастающим наклоном показана возрастающая плотность хищников. [49]
Скорость роста популяции хищника в этом уравнении зависит от начальной численности ( С) и удельной скорости роста, г - ( К-С) 1К, где К. Относительная скорость в свою очередь зависит от степени недоиспользования среды ( К-С), которую в случае с популяцией хищника можно рассматривать как степень превышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость роста популяции хищника часто отражают плотность популяции хищника в некоторый предшествующий период времени ( разд. [51]
Антагонизм может быть и более драматическим. Хищники ( простейшие) выедают бактерии и водоросли в значительных количествах. Взаимосвязь между хищниками и жертвами оказывается очень прочной: при падении числа особей жертв отмирает часть популяции хищника и, как следствие, возрастает численность клеток жертв, а затем и хищника. Устанавливается своеобразный пульсирующий характер взаимодействия. [52]
Кроме того, вполне вероятно, что при некотором значении плотности взаимная интерференция приведет к снижению скорости потребления пищи каждой особью ( см. гл. Наконец, не исключено, что при высокой плотности, даже если пища имеется в избытке, в большинстве случаев популяция хищника будет ограничена доступностью какого-нибудь другого ресурса: возможно, доступностью гнездовых участков или убежищ. [53]
Но все же, без сомнения, более общим правилом является снижение скорости потребления пищи особью при повышении плотности популяции консументов. Вероятно, это снижение отрицательно сказывается на плодовитости, росте и вероятности гибели отдельных особей, и с увеличением плотности этот отрицательный эффект будет возрастать. Таким образом, в популяции консументов осуществляется зависимый от плотности контроль и, следовательно, взаимная интерференция стабилизирует динамику численности популяций хищников и динамику взаимодействующих популяций хищника и жертвы. [54]
Но все же, без сомнения, более общим правилом является снижение скорости потребления пищи особью при повышении плотности популяции консументов. Вероятно, это снижение отрицательно сказывается на плодовитости, росте и вероятности гибели отдельных особей, и с увеличением плотности этот отрицательный эффект будет возрастать. Таким образом, в популяции консументов осуществляется зависимый от плотности контроль и, следовательно, взаимная интерференция стабилизирует динамику численности популяций хищников и динамику взаимодействующих популяций хищника и жертвы. [55]
В этом проявляется обратная положительная связь. При возрастании численности популяции жертвы для хищников становится больше пищи, и популяция хищника тоже растет. Количество хищников становится больше, они начинают уничтожать больше жертв, в результате чего численность популяции жертв падает, а затем с некоторым запаздыванием начинает падать численность популяции хищников. В этом проявляется обратная отрицательная связь, которая компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное состояние. Подобные колебания происходят периодически вокруг некоего среднего уровня. [56]
![]() |
Слоеный пирог биологии ( по Одуму, 1975. Объяснение в тексте. [57] |
В свою очередь, экология подразделяется еще на четыре горизонта, соответствующих различным уровням биологической организации: от индивидуума через популяцию и сообщество к экосистеме. Для получения более наглядной картины, определяющей предмет и задачи экологии, можно вертикально разделить экологический слой не по принципу систематических таксонов, а по более общим принципам биологической организации, таким как форма, функция, развитие, регуляция и адаптация. Если мы рассмотрим все секции горизонта, соответствующего сообществу, то обнаружим секцию формы, определяющую численность и обилие видов; секцию функции, выясняющую взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы и обоюдными влияниями конкурирующих видов; секцию развития, изучающую смену видов, например, при переходе от расчищенной земли к лесу; секцию регуляции, исследующую способность сообщества поддерживать присущую ему стабильность; и секцию адаптации, изучающую эволюцию приспособлений. [58]
В работе Кломпа [1143] рассматривается действие нескольких таких тормозящих механизмов. Холдинг [971] подчеркивает, что явление фрагментации Никольсона не только может предотвратить губительное увеличение амплитуды, но в этом процессе могут участвовать и другие подавляющие механизмы, свойственные самой системе хищник - жертва. Во-первых, при особом типе функциональной реакции, когда процент жертв, уничтоженных хищниками, возрастает ( в известных пределах) при увеличении плотности популяции жертвы, с уменьшением плотности жертвы эффект немедленно ослабевает. Во-вторых, тормозящий компонент ( не учтенный в формуле Никольсона) связан с плотностью популяции хищника, и это служит еще одним внутренним подавляющим механизмом. [59]
Здесь X обозначает плотность числа жертв на данной территории. Предполагается, что эта плотность пространственно-однородна, так что пространственной зависимостью будем пренебрегать. Постоянная а учитывает постоянный источник роста X, например обусловленный иммиграцией. Уравнение в форме (7.40) применимо к ситуациям, когда популяция жертв эволюционирует медленнее, чем популяция хищников. В этом случае часто оказывается, что скорость уничтожения жертв хищниками является насыщающейся функцией численности популяции жертв X. Типичным экологическим примером такой ситуации, для которого накоплен обширный материал наблюдений, является взаимодействие в системе еловый почкоед / лес в восточной части Северной Америки. [60]