Запас - гликоген
Cтраница 3
Типичным и весьма обстоятельно изученным примером регуляции активности фермента путем его фосфорилирования является фосфоролиз гликогена. Эта реакция, катализируемая ферментом фосфорилазой ( см. § 4.2), состоит в переносе концевого гликозильного остатка от молекулы гликогена на ортофосфат и имеет ключевое значение для мобилизации запасов гликогена с целью производства энергии. Очевидно, что она должна включаться при создании физиологической ситуации, требующей такой мобилизации, т.е. в том случае, когда содержание глюкозы в кровеносной системе оказывается недостаточным для обеспечения биоэнергетических потребностей организма в этой ситуации. Частично регуляция работы фосфорилазы осуществляется с помощью АМФ, который является аллос-терическим активатором фермента. Однако основной регуляторный механизм основан на процессе фосфорилирования. Наиболее обстоятельно он изучен на примере фермента из скелетных мышц кролика. [31]
Алкоголь тормозит этот процесс, так как избыток НАДН реокисляется в НАД. В результате возможно значительное и обеднение печени гликогеном, особенно если введение больших доз н алкоголя сочетается с голоданием. При истощении запасов гликогена на в печени уровень глюкозы крови после очередного алкогольного 5 эксцесса может резко снижаться - развивается тяжелая, угрожаю-а щая жизни, гипогликемия с судорогами и потерей сознания. Вмес - те с тем у 2 / з больных алкоголизмом обнаруживается сахарный диамр бет, особенно при избытке в диете углеводов. [32]
Когда в связи с расходованием глюкозы запасы гликогена в печени истощаются, глюкоза может синтезироваться из любого неуглеводного предшественника. Этот процесс называется глюконеогенезом. Происходит он при истощении запасов гликогена в печени. Низкий уровень глюкозы в крови ( гипогликемия) стимулирует посредством симпатической нервной системы выброс адреналина, который, как уже отмечалось, способствует сиюминутному удовлетворению потребностей организма в глюкозе. Низкий уровень глюкозы в крови приводит также к стимуляции гипоталамуса, который выделяет кортиколиберин ( разд. [33]
Под влиянием ферментов тироксин и трииодтиронин поступают в кровь и действуют уже в качестве гормонов. Действие гормонов щитовидной железы заключается в ускорении окисления пищевых веществ и увеличении потребления кислорода. Это приводит к энергичному расходованию запаса гликогена печени и ускорению общего темпа жизненных процессов. [34]
Хотя мозг не может прямо использовать свободные жирные кислоты или ли-пиды крови в качестве клеточного топлива, однако он утилизирует доставляемый кровью р-гидроксибутират, образующийся в печени из жирных кислот. Способность мозга окислять р-гидроксибу-тират через промежуточное образование ацетил - СоА ( разд. Запасы жира в организме намного превышают запасы гликогена; при голодании запасов гликогена хватает всего лишь на несколько дней. Использование мозгом р-гидроксибутирата во время голодания позволяет также сохранить белки мышц, которые-через процесс глюко-неогенеза-служат для мозга последним источником глюкозы при голодании. [35]
Крахмал образуется в растениях при фотосинтезе и накапливается в виде запасного углевода в корнях, клубнях, семенах. В животном мире роль запасного углевода играет гликоген, откладывающийся главным образом в печени. При недостатке поступающей извне пищи животные мобилизуют свои запасы гликогена. Это происходит под действием особых ферментов - амилаз, превращающих крахмал и гликоген в глюкозу. [36]
 |
Пути превращения аминокислот в печени. [37] |
Печень участвует также в метаболизме аминокислот, поступающих время от времени из периферических тканей. Спустя несколько часов после каждого приема пищи из мышц в печень поступает аланин; в печени он подвергается дезаминированию, а образующийся пируват в результате глюконеогенеза превращается в глюкозу крови ( разд. Глюкоза возвращается в скелетные мышцы для восполнения в них запасов гликогена. Одна из функций этого циклического процесса, называемого циклом глюкоза-аланин, состоит в том, что он смягчает колебания уровня глюкозы в крови в период между приемами пищи. Сразу после переваривания и всасывания углеводов пищи, а также после превращения части гликогена печени в глюкозу в кровь поступает достаточное количество глюкозы. Но в период, предшествующий очередному приему пищи, происходит частичный распад мышечных белков до аминокислот, которые путем переаминирования передают свои аминогруппы на продукт гликолиза пируват с образованием аланина. В печени аланин подвергается дезаминированию, образующийся пируват превращается в глюкозу, поступающую в кровь, a NH3 включается в состав мочевины и выводится из организма. Возникший в мышцах дефицит аминокислот в дальнейшем после еды восполняется за счет всасываемых аминокислот пищи. [38]
Сколько граммов глюкозы может быть получено при гидролизе всех запасов гликогена. Учитывать, что молекулярная масса глюкозы равна 180 Да. За какое время полного голодания ( и относительного покоя) расходуется гликоген печени. Допускается, что питание мышц, составляющих 30 % от массы тела, обеспечивается собственным гликогеном; расход энергии в организме на химическую и осмотическую работу составляет около 6000 кДж; в мышцах удельный ( на 1 кг ткани) расход энергии на совершение осмотической и химической работы такой же, как в среднем по организму; при распаде 1 г свободной глюкозы выделяется 15 кДж энергии. [39]
Крахмал образуется в растениях при фотосинтезе и откладывается в виде запасного углевода в корнях, клубнях, семенах. В животном мире роль запасного углевода играет гликоген, откладывающийся в основном в печени. При недостатке пищи, поступающей извне, животные мобилизуют свои запасы гликогена. Это происходит под действием особых ферментов - амилаз, гидроли-зующих крахмал и гликоген. [40]
Хотя мозг не может прямо использовать свободные жирные кислоты или ли-пиды крови в качестве клеточного топлива, однако он утилизирует доставляемый кровью р-гидроксибутират, образующийся в печени из жирных кислот. Способность мозга окислять р-гидроксибу-тират через промежуточное образование ацетил - СоА ( разд. Запасы жира в организме намного превышают запасы гликогена; при голодании запасов гликогена хватает всего лишь на несколько дней. Использование мозгом р-гидроксибутирата во время голодания позволяет также сохранить белки мышц, которые-через процесс глюко-неогенеза-служат для мозга последним источником глюкозы при голодании. [41]
Влияние концентрации молекул на процесс их синтеза клетками обнаружен не только у бактерий, но и у клеток других организмов. Иногда повышение концентрации некоторых молекул вызывает не подавление, а повышение активности ферментов. Например, избыточное количество глюкозы приводит к повышению активности ферментов, участвующих в образовании запасов гликогена. [42]
Например, спортсменам утром перед соревнованиями часто рекомендуют только богатую белком пищу; мясо, рыбу, яйца и пр. Однако организм не может запасать белки, и они не так эффективны в качестве источников энергии, как углеводы. С точки зрения биохимика, разумнее перед соревнованиями съедать большое количество углеводов, пополняя тем самым запасы гликогена в печени и мышцах, поскольку гликоген служит основным топливом во время больших физических нагрузок. [44]
Процесс накопления обеспечивается энергией, выделяющейся при разложении полифосфатов, в результате чего образуется ортофосфат. При рН выше 8 0 - 8 5 образующийся фосфат может осаждаться в виде солей кальция, алюминия или других металлов. В аэробных условиях эти организмы будут расти, потребляя фосфат, накапливая его в виде полифосфатов и возобновляя таким образом запас гликогена. Основным источником энергии, необходимой для осуществления этого процесса, является окисление ПНО. Рассматриваемые микроорганизмы также способны окислять и другие органические субстраты, доступные в аэробных условиях. [45]
Страницы: 1 2 3 4