Cтраница 2
Как уже отмечалось, профаг в лизогенной культуре связан с ядерным аппаратом клетки и является дополнительным генетическим фактором. Профаг в лизогенной клетке ведет себя как ген, хотя между ними имеются принципиальные различия. [16]
Как уже отмечалось, профаг лизогенной культуры способен превратиться спонтанно или при индукции в зрелую полноценную фаговую частицу. Однако в ряде случаев под влиянием различных факторов у профага возникают стойкие наследуемые изменения ( мутации), в результате которых он при индукции не способен превращаться в полноценную частицу. Поэтому у таких культур возникают частицы, состоящие только из головки или только из одного отростка. Возможны и другие нарушения в структуре фаговой частицы. [17]
В дремлющем состоянии в профаге синтезируется лишь один белок, так называемый К-репрессор. Он, выключает действие всех остальных генов, кодирующих другие белки, но стимулирует работу гена, ответственного за его синтез. [18]
Следовательно, в лизогенной клетке профаг ведет себя как ее нормальный компонент. При лизогенизации происходит объединение генетического материала клетки с генетическим материалом фага на молекулярном уровне. [19]
Геном фага ( красный прикрепляется к геному бактерии ( оранжевый особым. [20] |
Видимо, это спаривание дает профагу возможность при переходе в вирулентное состояние при случае захватить с собой какую-то маленькую частичку бактериального генома - мы еще вернемся к этому. [21]
Одна бактериальная клетка может одновременно содержать профаги нескольких неродственных умеренных фагов; в этом случае эти профаги включаются в бактериальную хромосому в разных местах. Вместе с тем одна бактерия может содержать лишь одного из мутантов данного штамма умеренного фага. В самом деле, эти мутанты могут включаться лишь в один локус, и если он уже занят, то никакой другой мутант данного штамма не может обосноваться в этой бактерии. Из разных лизогенных штаммов разновидности Escherichia coli К-12 было выделено примерно 30 разных умеренных фагов. [22]
Лизогенная клетка, несущая в себе профаг, защищена от всякого дальнейшего заражения гомологичным фагом - она становится иммунной. Это не исключает, конечно, что при случае она способна вместить в свой геном еще и второй фаг - другого штамма. У одного бактериального штамма ( а именно у гноеродного стафилококка) было найдено не менее 5 различных профагов. [23]
В первом случае трансдуцирующими агентами являются профаги, способные соединяться с любым участком бактериального генома. При специфической трансдукции агентами выступают лишь те фаги, ДНК которых соединяется с одним определенным участком бактериального генома. Так, фаг К трансдуцирует лишь один признак - способность ферментировать галактозу. В ДНК Escherichia coli есть лишь одна точка, в которой она может рекомбиниро-вать с ДНК фага К. [24]
По данным ряда исследователей, каждый профаг занимает определенное место на хромосоме лизогенной клетки. При делении клетки профаг воспроизводится со скоростью, равной скорости воспроизводства генетического материала клетки, что способствует передаче лизо-генного состояния потомству. [25]
Известны пока единичные случаи, когда профаг не связан с хромосомой, а расположен на мембранах клеточной цитоплазмы. [26]
Другими словами, репликация идет без выщепления резидентного профага и, по существу, представляет собой репликативную транспозицию. Выступающие 5 -концы клеточной ДНК соединяются с З - концамн вирус-специфических последовательностей, а З - концы клеточной ДНК выполняют роль затравки. Таким образом, инициация раунда репликации представляет собой в этом случае вариант рекомбинационной инициации. В результате Полуконсервативной репликации и последующих процессов репарации в клеточной хромосоме оказывается две копии профага; В каждой из них одна цз цепей происходит из резидентного профага, а вторая синтезирована заново. При повторении этого процесса количество профагов в клеточной хромосоме может достигать сотни. [27]
Другими словами, репликация идет без выщепления резидентного профага и, по существу, представляет собой реплика / пивную транспозицию. Выступающие 5 -концы клеточной ДНК соединяются с 3 -концами вирус-специфических последовательностей, а З - концы клеточной ДНК выполняют роль затравки. Таким образом, инициация раунда репликации представляет собой в этом случае вариант рекомбинационной инициации. В результате полуконсервативной репликации н последующих процессов репарации в клеточной хромосоме оказывается две копии профага; в каждой из них одна из цепей происходит из резидентного профага, а вторая синтезирована заново. При повторении этого процесса количество профагов в клеточной хромосоме может достигать сотни. [28]
Другими словами, репликация идет без выщепления резидентного профага и, по существу, представляет собой репликативную транспозицию. Участок хромосомы, в котором сближены концы профага, контактирует с другим участком этой же хромосомы или с какой-либо другой находящейся в клетке молекулой ДНК. Выступающие 5 -концы клеточной ДНК соединяются с З - концамн вирус-специфических последовательностей, а З - концы клеточной ДНК выполняют роль затравки. Таким образом, инициация раунда репликации представляет собой в этом случае вариант рекомбинационной инициации. В результате Полуконсервативной репликации и последующих процессов репарации в клеточной хромосоме оказывается две копии профага; В каждой из них одна из цепей происходит из резидентного профага. При повторении этого процесса количество профагов в клеточной хромосоме может достигать сотни. [29]
Мы уже упоминали вскользь о том, что профаг может увлекать с собой небольшую часть бактериального генома. Это явление требует, пожалуй, более подробного рассмотрения. Оно было открыто в 1952 г. на Salmonella typhimurium ( возбудитель мышиного тифа) и вначале рассматривалось как исключение. [30]