Cтраница 4
Чтобы дополнить терминологию, следует указать, что бактериофагов, способных образовывать профагов в лизоген-ных бактериях, называют умеренными. [46]
В известной мере сходный случай представляют собой умеренные бактериофаги, которые в форме профагов существуют в лизогенных бактериях. XXI мы коснулись этого странного явления, указав, что профаги не встречаются свободно в цитоплазме, а занимают определенное место в хромосоме бактерии-хозяина. [47]
Лизогенная бактерия - бактерия, содержащая одну или более фаговых частиц в форме профага и подвергающаяся лизису только при определенных обстоятельствах. [48]
Все сказанное показывает, как тесно связана хромосома фага и хромосома клетки-хозяина в профаге. [49]
Мы уже говорили, что, по всем данным, цистроны фага неактивны в профаге, и соответствующие белки не синтезируются. Казалось бы, наличие хромосомы фага внутри клетки ничем не должно проявляться в фенотипе бактерий. [50]
Прежде чем приводить второе основание, мы должны-выяснить, где и в каком виде пребывает профаг в лизогенной клетке. Установлено, что он находится в непосредственной близости от бактериального генома; кажется весьма вероятным, что он не встраивается в бактериальный геном, а прикрепляется к нему в совершенно определенном месте, до известной степени конъюгирует, подобно гомологичным хромосомам в мейозе, прочно спариваясь с ним. Благодаря этому он наследуется как бактериальный ген. [51]
Одна бактериальная клетка может одновременно содержать профаги нескольких неродственных умеренных фагов; в этом случае эти профаги включаются в бактериальную хромосому в разных местах. Вместе с тем одна бактерия может содержать лишь одного из мутантов данного штамма умеренного фага. В самом деле, эти мутанты могут включаться лишь в один локус, и если он уже занят, то никакой другой мутант данного штамма не может обосноваться в этой бактерии. Из разных лизогенных штаммов разновидности Escherichia coli К-12 было выделено примерно 30 разных умеренных фагов. [52]
При накоплении в клетке предшественников фаговых головок в клеточную ДНК на определенном расстоянии от левого конца профага вносится двухнитевой разрыв. С этого места - с образовавшегося L-конца - начинается упаковка фаговой ДНК в головку. Упаковывается столько ДНК, сколько может поместиться в головку, а далее вносится второй двухнитевой разрыв. Поскольку вместимость головки превышает объем ДНК, соответствующий вирус-специфической последовательности, этот второй разрыв приходится также на клеточную ДНК: возникает R-конец зрелой молекулы фаговой ДНК. [53]
При накоплении в клетке предшественников фаговых головок в клеточную ДНК на определенном расстоянии от левого конца профага вносится двухнитевой разрыв. С этого места - с образовавшегося L-конца - начинается упаковка фаговой ДНК в головку. Упаковывается столько ДНК, сколько может поместиться в головку, а далее вносится второй двухнитевой разрыв. Поскольку вместимость головки превышает объем ДНК, соответствующий вирус-специфической последовательности, этот второй разрыв приходится также на клеточную ДНК: возникает R-конец зрелой молекулы фаговой ДНК. [54]
При накоплении в клетке предшественников фаговых головок в клеточную ДНК на определенном расстоянии от левого конца профага вносится двухнитевой разрыв. С этого места - с образовавшегося L-конца - начинается упаковка фаговой ДНК в головку. Упаковывается столько ДНК, сколько может поместиться в головку, а далее вносится второй двухнитевой разрыв. Поскольку вместимость головки превышает объем ДНК, соответствующий вирус-специфической последовательности, этот второй разрыв приходится также на клеточную ДНК: возникает R-конец зрелой молекулы фаговой ДНК. [55]
Именно последнее явление, а именно способность фактора F переходить в цитоплазму, очень сильно напоминает поведение профага, который покидает свое место в геноме бактерии и вне его начинает свободно размножаться. Мы видели, что при этом профагу случается прихватить фрагмент близлежащего бактериального генома и трансдуцировать его в другую клетку. [56]
Изучение фага лямбда ( k), лизогенного для Escherichia coli К12, позволило выяснить, каким образом профаг связан с бактериальной хромосомой. [57]
Почему фаг X несвободен в выборе места прикрепления, пока еще точно не известно; возможно, что профаг и соседняя с галактозным участком область бактериального генома соответствуют друг другу, подобно гомологичным хромосомам высших организмов. На это, между прочим, указывает другая особенность фага X. Она заключается в том, что он не обменивает захваченный фрагмент бактериального генома; вместо этого он редуплицируется ( вместе с Gai-фрагментом) синхронно с бактериальным геномом. [59]