Cтраница 4
Рассмотрим вновь постсинаптическую область и, следовательно, вернемся к вопросу, когда в процессе развития возбудимой клетки появляются специфические рецепторы медиаторов. Это - Са2 - зависимый процесс, протекающий параллельно с появлением ацетилхолиновых рецепторов. Это было установлено в экспериментах с клеточной линией мышечной опухоли, в которой клетки потеряли способность к слиянию и образованию миотрубочек. Ацетилхолиновые рецепторы и активность ацетилхолинэстеразы регулируются, по-видимому, общим механизмом. Изменение их активности всегда происходит одновременно. [46]
Для передачи нервных сигналов необходимо строго регулируемое распределение ионных каналов в плазматической мембране. При разрушении и образовании синапсов это распределение изменяется. Нормальное иннервированное волокно скелетной мышцы имеет ацетилхолиновые рецепторы только в области нервно-мышечного соединения, проводит потенциалы действия при помощи потенциал-зависимых натриевых каналов и не образует новых синапсов на своей поверхности. После денервации мышечного волокна ацетилхолиновые рецепторы и потенциал-зависимые кальциевые каналы появляются во всей плазматической мембране и вся клеточная поверхность приобретает способность к образованию новых синапсов. Эти изменения контролируются главным образом количеством стимулов, получаемых клеткой. Место установления нервно-мышечного контакта отличается определенной специализацией базальной мембраны, от которой, по-видимому, зависит как распределение ацетилхолиновых рецепторов в мышечной плазматической мембране, так и положение пре-синаптического окончания аксона. [47]
![]() |
Общая схема процессов, происходящих в нервно-мышечном соединении при участии ацетилхолина я ацеталхолшювого рецептора. А-ацетилхолин. R-ацетилхолиновый рецептор в постсинаптаческой мембране. [48] |
Связав ацетилхолин и перейдя в открытое состояние, канал остается в течение некоторого времени открытым; это время случайным образом варьирует и составляет в среднем 1 мс. При длительном воздействии ацетилхоляна ( что в нормальных условиях случается редко) канал переходит в состояние десенсибилизации, аналогичное инактивиро-ванному состоянию натриевых каналов. В открытой конформации канал имеет просвет, сужающийся от наружного конца диаметром 2 5 нм к внутреннему концу диаметром 0 65 нм. Заряды распределены по стенке канала таким образом, что отрицательные ионы не проходят через него, а положительные могут проникать в клетку. Ток создают в основном ионы Na и К. Так как в отношении катионов заметкой избирательности нет, вклад каждого катиона в канальный ток зависит главным образом от его концентрации и электрохимической движущей силы. Если разность потенциалов на мембране мышечной клетки равна потенциалу покоя, то суммарная движущая сила для К. С другой стороны, для Na направление градиентов заряда и концентрации совпадает, и их совместное действие стремится перемещать ионы в клетку. Это относится и к ионам Са2, хотя внеклеточная концентрация их настолько ниже концентрации Na, что доля кальция во всем ионном токе, направленном внутрь клетки, невелика. Поэтому открытие каналов в ацетилхолиновых рецепторах приводит к значительному притоку катионов в клетку н в результате к деполяризации мембраны. [49]