Cтраница 3
Хотя вариации в длине пестиков, отмеченные в вопросе 21.5 и на рис. 21.27, способствуют аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий между длинно - и короткопестичными первоцветами, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разного типа. Гены, контролирующие несовместимость, длину пестика и высоту расположения тычинок, находятся очень близко друг от друга в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследственная единица. [31]
Некоторые генетически обусловленные признаки - такие как инсектицидная активность, устойчивость к вирусным заболеваниям и гербицидам, замедление старения, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды, измененная окраска цветков, повышенная пищевая ценность семян и самонесовместимость - могут быть приобретены растением при введении в него одного или нескольких генов. На сегодняшний день уже получены многочисленные трансгенные растения на основе как культурных, так и диких видов. Биотехнология несомненно внесет коррективы в традиционные программы разведения растений, в рамках которых для выведения нового сорта требуется от 10 до 15 лет. [32]
Высокий коэффициент изменчивости в контроле, очевидно, объясняется тем, что репчатый лук является перекрестноопыляющейся культурой и при принудительном опылении проявляет пониженную способность завязывать семена, однако химические мутагены, возможно, способствовали тому, что наряду с генетически несовместимыми растениями, совершенно не завязывающими семян при изоляции, появились экземпляры, у которых несовместимость и самонесовместимость выражены слабее. [33]
У ряда растений препятствием к самооплодотворению служат механизмы несовместимости. Самонесовместимость обычно контролируется аллелями, расположенными в одном генном локусе. Если пыльца содержит такой же аллель несовместимости, как и пестик, прорастание пыльцевой трубки задерживается. [34]
У высших растений удобным объектом для изучения межаллельных взаимодействий является локус S, определяющий признак самонесовместимости. Под самонесовместимостью понимают неспособность пыльцы отдельного растения произвести самооплодотворение, вследствие того, что либо пыльца не способна прорасти на рыльце, либо пыльцевые трубки, начав рост, прекращают его, не достигнув зародышевого мешка. [35]
Обнаружены и более сложные системы несовместимости. Генетический анализ контроля самонесовместимости у посевной ржи ( Lundqvist, 1956) показал, что самонесовместимость у растений этого вида контролируется двухлокусной гаметофитной системой. Каждый локус представлен серией множественных аллелей. Идентичность между пыльцой и пестиком по одному из двух локусов не ведет к несовместимости. [36]
На эффективность работы по самоопылению большое значение оказывает генотипический состав популяции по генам, контролирующим самонесовместимость у свеклы. Наиболее характерной генетической особенностью локуса самонесовместимости является наличие серий множественных аллелей. Число аллелей в популяциях может исчисляться десятками. [37]
Реакция самонесовместимости, как уже отмечалось, может нарушаться также при полиплоидии у растений с гаметофитным контролем реакции пыльцы. За счет взаимного ослабления аллелей нарушается реакция самонесовместимости. [38]
Основным свойством двухлокусной комплементарной гаметофитной системы несовместимости является ее устойчивость к полиплоидии. У растений, имеющих однолокусную гаметофитную систему, самонесовместимость при полиплоидии нарушается вследствие конкурентного взаимодействия различных S-аллелей в пыльцевых зернах. Самонесовместимость тетраплоидной ржи объясняется отсутствием конкурентных отношений аллелей в диплоидной пыльце, так как конкурентные отношения заменены отношениями ком-плементарности. [39]
Необходимы дальнейшие исследования природы псевдооовместимости и условий экспериментального преодоления самонесовместимости. Параллельно с этой работой необходим генетический анализ контроля самонесовместимости с целью идентификации аллелей и выделения линий, гомозиготных по определенным S-аллелям. [40]
Большинство данных, касающихся самонесовместимости, 5ыло объяснено гипотезой оппозиционных факторов ( East, Mangelsdorf, 1925), которая стала теперь достаточно обоснованной теорией. Основное положение этой теории состоит в том, что самонесовместимость контролируется серией множественных аллелей ( Si - Sn); рост пыльцевых трубок, несущих какой-либо один S-аллель, подавляется в пестиках, клетки которых содержат тот же аллель. [41]
В том случае, когда гибридные молекулы обладают сильной ингибирующей активностью, суммарная активность достигает величины, достаточной для осуществления реакции самонесовместимости. Если считать, что в любом случае действия одних гомо-мультимеров недостаточно для проявления самонесовместимости и она осуществляется за счет активности гибридного белка, то можно строить карту комплементации в локусе S, считая, что ингибирующая активность появляется при сочетании некомплемонтирующих аллелей. [42]
До сих пор не осуществлен генетический анализ самонесоз-местимости у люцерны. Известно, что полиплоидия при гаметофитном типе несовместимости может приводить к нарушению реакции самонесовместимости. В настоящее время наиболее важными для люцерны являются исследования генетики и физиологии несовместимости, особенно на диплоидах. [43]
Обнаружены и более сложные системы несовместимости. Генетический анализ контроля самонесовместимости у посевной ржи ( Lundqvist, 1956) показал, что самонесовместимость у растений этого вида контролируется двухлокусной гаметофитной системой. Каждый локус представлен серией множественных аллелей. Идентичность между пыльцой и пестиком по одному из двух локусов не ведет к несовместимости. [44]
Таким образом, в основе гипотезы Льюиса лежит объяснение меж - шлельного взаимодействия через взаимодействие субъединиц молекул) ермента. Какова бы ни была истинная природа эффектов взаимодейст - ия, нам представлялось интересным исследовать самонесовместимость N. [45]