Репликативная вилка

Cтраница 5

Синтез комплементарной цепи ДНК, катализируемый ДНК-полимера-зой. [61]

Ключевую роль в процессе репликации играют реплицирующие ДНК-полимеразы, которые осуществляют матричный синтез ДНК из дезоксинуклеозидтрифосфатов. При этом ДНК-полимераза катализирует нуклеофильную атаку З - ОН-группы концевого иуклеотида растущей цепи иа ct - фосфатную группу дезоксинуклеозидтрифосфата, отбираемого ферментом на основе его комплементарности соответствующему звену матрицы. В результате отщепляется пирофосфат и образуется фосфодиэфирная саязь. Растущая цепь удлиняется на одно звено, и процесс повторяется с новым дезоксинуклеозидтрифосфатом. Для того чтобы ДНК-полимераза могла начать синтез, необходимо существование уже готового фрагмента ДНК или РНК, комплементарного матрице и содержащего свободную З - ОН-группу. Этот фрагмент называют затравкой. В процессе синтеза дочерних цепей родительская даух-цепочечная ДНК расплетается, образуя структуру, по форме напоминающую латинскую букву Y. Такая структура называется репликативной вилкой. [62]

Одна из проблем связана с тем, что ДНК-полимеразы способны присоединять новые мономеры только к З - концу ДНК. В то же время мы знаем, что в двухцепочечной ДНК цепи антипараллельны. Это означает, что рост дочерних цепей также должен происходить антипараллелъно. В репликативной вилке находятся З - конец одной растущей цепи и 5 -конец другой. Из того что ДНК-полимераза может присоединять нуклеотиды только к З - концу и не может присоединять их к 5 -концу, следует, что ДНК-полимераза способна удлинять только одну из двух растущих цепей в направлении движения репликативной вилки. Быть может, существуют два класса ДНК-полимераз, и представители одного из них присоединяют остатки только к З - концу, а другого-только к 5 -концу. Или же существует такая ДНК-полимераза, которая может удлинять цепь как с 5 -, так и с З - конца. Или же, наконец, одна из цепей реплицируется ферментами, движущимися в направлении, противоположном направлению движения репликативной вилки. [63]

Репликация всегда предшествует делению клетки и начинается с распле-тения двойной спирали ДНК. Это осуществляется при помощи ферментов хе-ликаз, которые перемещаются вдоль цепей ДНК и раскручивают их. Процесс расплетения спиралей ДНК является энергозависимым и требует затраты АТФ. Интенсивное раскручивание ДНК может привести к образованию дополнительных витков. Это явление носит название положительной сверхспира-лизации или сверхскрученности и устраняется при помощи ферментов топоизо-мераз. В частности, топоизомераза II осуществляет релаксацию положительной сверхспирализации за счет образования отрицательных сверхвитков. Топоизомераза II также носит название гираза. После расплетения двух нитей ДНК необходимо их стабилизировать в этом состоянии. Оказалось, что существует специальный белок, специфично связывающийся с одной из нитей ДНК и препятствующий обратной рекомбинации в двойную спираль. Таким образом, расплетение ДНК и образование репликативных вилок является достаточным основанием ( при наличии ферментов и субстратов репликации) для удвоения ДНК. [64]

Исключение составляют нек-рые вирусы, в составе к-рых обнаружены одноцепо-чечные ДНК, также линейные или кольцевые. В клетках прокариот ДНК организована в одну хромосому - нуклеоид - и представляет единую макромолекулу с мол. ДНК присутствуют в плазм идах. В клетках эука-риот ДНК находится гл. Полагают, что хромосома эукариот, подобно бактериальной, состоит из одной молекулы ДНК с очень высокой мол. Минимальное для данного вида кол-во ДНК содержат половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом. ДНК, как правило, вдвое больше, чем соответствует диплоидному набору. Относит, содержание ДНК определяется видовыми особенностями и функциональным состоянием клетки, составляя обычно неск. Биосинтез ДНК осуществляется путем матричного синтеза ( в основе лежат закономерности образования комплементарных пар) по полу консервативному механизму. Репликация хромосомной ДНК в делящейся клетке начинается с локального расплетения двойной спирали и образования репликативной вилки, в чем принимают участие специфич. [65]

Страницы: 1 2 3 4 5