Cтраница 2
Эта микроспоридия поражает исключительно кишечный эпителий и стенки мальпигиевых сосудов. Схизонты проникают в отдельные клетки и растут, образуя ряды, расположенные перпендикулярно к поверхности кишечника. Споры также остаются в том же положении. Лишь значительно позднее начинается горизонтальное расселение схизонтов из одной разрушенной клетки в другую, соседнюю, в основном же инфекция проникает в эпителий из просвета кишечника. С увеличением числа схизонтов пораженная клетка вытягивается в длину и своим куполовидно вздувшимся концом выступает из эпителия в полость кишечника. Во вздувшейся части клетки сосредоточивается большая часть образовавшихся спор. Через определенные интервалы вздувшиеся части отделяются от остатков клеток и в виде шаровидных сгустков, заполненных спорами, выводятся из кишечника наружу. [16]
Инфекция, проникшая в жировое тело, вызывает увеличение числа клеток. Схизонты проникают в эти клетки, и они целиком заполняются спорами. Пораженные клетки отделяются от ткани, а после гибели хозяина часть жирового тела преобразуется в изолированные шаровидные клетки, полные спор, симулирующие панспоробласты микроспоридий рода Plistophora. [17]
Паразит поражает все органы тела гусеницы. Схизонты из кишечника проникают в мышечную ткань ( на второй день), затем в жировое тело ( на третий день), в шелкоотделительные железы и мальпигиевы сосуды. Паразит проникает также в трахейные матрицы и подкожную соединительную ткань. Во многих случаях клетки соединительных тканей, находящиеся между пучками мышечных волокон, являются местом, откуда паразит проникает и в мышцы. В конечном итоге микроспоридии через соединительную ткань проникают в яичники взрослых самок и оседают в питающих клетках фолликул. В процессе развития яиц в них переходит схизонт, оседая в желтке яйца. При прогрессирующей форме болезни схизонты разрушают питающие клетки и фолликулы, прежде чем яйцо покроется хроматином, зачатки которого дегенерируют и атретизируются. Цикл развития паразита от заражения гусеницы до образования первых спор длится при комнатной температуре 7 - 8 дней. Споры и схизонты фагоцитируются лимфоцитами, однако схизонты в фагоцитах нормально развиваются до образования спор. На скорость развития болезни большое влияние оказывают размеры тела хозяина и соотношение величины поражаемых органов к дозе инфекции. [18]
В тканях хозяина микроспоридии, поражающие поденок, вызывают обычные типы заражений. Схизонты паразита из кишечника проникают в гемолимфу и поражают те ткани, на которых данный вид микроспоридии обычно развивается. Существует два способа проникновения паразита в ткани. Виду Nosema tatrica свойственно очаговое проникновение, при котором схизонты прорастают в одном или немногих местах в жировое тело, образуют в нем первичные очажки инфекции, а затем из этих очажков паразит волнообразно распространяется в окружающие ткани. При втором способе, как, например, у Nosema baetis, паразит проникает в жировое тело во многих местах, откуда он распространяется и равномерно заполняет все жировое тело. [19]
Паразит при развитии в гусеницах мотылька имеет лишь небольшое число стадий развития. Во время схизогонии появляются схизонты, содержащие до 16 ядер, в то время как при спорогонии наблюдаются лишь одно-и двуядерные формы. Споры размером 4 5X2 мк, как и у других видов, появляются последовательно в мальпигиевых сосудах, в кишечном эпителии, в нервных ганглиях и наконец яичниках самок. Прядильные железы представляют места первичного развития паразита, который во многих случаях здесь и остается, и болезнь принимает Хроническую форму. Наружные покровы и мышечная ткань поражаются исключительно редко. Инфекция передается через зараженные яйца. [20]
Из червеобразного спорозоита развиваются сферические схизонты с многочисленными ядрами, которые распадаются на скопления меронтов. В итоге такого двойного деления возрастает численность особей кокцидий в теле хозяина. Из шаровидных мерозоитов развиваются относительно крупные гаметоциты шаровидной или яйцеобразной формы. Микрогаметоцит отличается от макрогаметоцита по окрашиваемости красителями. После многократного деления ядра микрогаметоцит распадается на удлиненные микрогаметы, иногда имеющие два жгутика, с помощью которых они передвигаются. Иногда жгутики отсутствуют, а микрогаметы передвигаются, скользя по тканям хозяина. После встречи двух разнополых гамет микрогамета находится на поверхности макрогаметы до инцистирования. Вокруг оплодотворенной макрогаметы образуется толстая оболочка, и содержимое зиготы начинает делиться на споробласты. В центре сохраняется остаток ядер и плазмы и образуется бесформенное остаточное тело. Споры яйцевидные, шаровидные или веретеновидные, вскрываются иногда двумя отверстиями, иногда разрывом. Споры содержат от одного и более спорозоитов и остаточное тело, которое, разбухая, разрывает их оболочку. [21]
Споры паразита выбрасывают стрекательные нити в кишечнике пчелы и планонты проникают в стенку кишечника. Проникнув в ткани хозяина, они вырастают в сферические схизонты, ядро которых делится, и возникают 4 - 6-ядерные сферические образования, распадающиеся на одноядерные яйцевидные меронты. Меронты вновь растут, образуют длинные лентовидные формы с несколькими ядрами, расположенными в ряд друг за другом, что характерно для второй схизогонии. При последнем делении эти ядра делятся, образуя пары тесно соединенных друг с другом. [22]
Цисты последнего вида с созревшими спорами вскрываются в кишечнике таракана в первые 10 часов после попадания в кишечник, и из них освобождается целый рой червеобразных спорозои-тов длиной 15 - 17 мк и шириной 2 - 3 мк. Спорозоиты проникают через стенку кишечника в гемолимфу, а оттуда в жировое тело, где оседают и вырастают в овальные многоядерные схизонты. С распадением схизонтов возникают пучки из 30 - 40 меронтов, лежащих в оболочке схизонта, освобождаясь, они расходятся по тканям. Часть меронтов в дальнейшем проходит процесс схизогонии, а другая их часть развивается в гаметоциты, при этом происходит деление плазмодий на более короткие пары меронтов, собранных в сгустки. По данным некоторых авторов, макрогаметы развиваются непосредственно из червеобразных мерозоитов, тогда как микрогаметы образуются в результате бинарного деления га-метобластов. Наряду с широкояйцевидными макрогаметоцитами имеется множество микрогаметоцитов, которые, встречаясь с макрогаметоцитами, оседают на них. В процессе копуляции происходит редукционное деление ядра микрогаметоцита и прилегающего ядра макрогаметоцита. Образовавшаяся микрогамета проникает в макрогамету, и в теле микрогаметоцита на поверхности остается редуцированный хроматин. [23]
Микроспоридии патогенны также для разных стадий развития наездника Apantetes glomeratus и других паразитов белянок и боярышницы и поражают у них те же органы, что и у основных хозяев, включая яичники. Поэтому в гусеницах белянок может находиться зараженное микроспоридиями яйцо энтомофага, и вышедшая из него больная личинка выделит в полость тела гусеницы споры и схизонты микроспоридии и тем самым будет заражать различные ткани тела хозяина. Таким путем энтомофаги распространяют инфекцию в растительном покрове мест обитания хозяина как в горизонтальном, так и вертикальном направлениях. [24]
У многих хозяев микроспоридии проникают прежде всего в их прядильные или слюнные железы. Схизонты и споры расположены на периферических частях клеток, в то время как центральные их части свободны от инфекции, и туда постепенно опадают споры микроспоридий, вытесненные последующими стадиями развития со стенок клетки. Споры и группки спор, выходящие из прядильных желез с секреторными выделениями, погружены в шелковые нити, в связи с чем уменьшается прочность нитей, в таких местах они легко рвутся. Созревшие споры выходят из тела хозяина неоткрывшимися вместе с экскрементами. [25]
Микроспоридия Nosema adiei Christophers первоначально была принята Ади за одну из стадий развития Leishmania donovani, и переносчиком вызываемого этим видом лейшманиоза был признан, постельный клоп. Кристофере в 1922 г. установил, что этот паразит является микроспоридией, чю лишь в 1924 г. Шортт и Сваминат [290] описали его и дали ему название. Лентовидные схизонты микроспоридии были обнаружены в кишечном эпителии, в слюнных железах, а позднее и в яичниках клопов. В описании авторов не указано, каким образом инфекция переходит из кишечника в овариолы и как заражаются микроспоридией другие ткани хозяина. [26]
Яичники самок заражаются паразитом лишь после поражения большинства остальных тканей тела, причем в яичниках заражаются только те яйца, которые еще не окружены хорионом. Внутри яйца схизонты и споры расположены в клетках фолликула или в желточных шариках. При образовании в развивающемся яйце пищеварительного тракта будущей личинки или гусеницы схизонты и споры переходят в его полость и позднее с первыми экскрементами выделяются наружу, в связи с чем личинка ( или гусеница) обычно освобождается от инфекции. В тех случаях, когда споры связаны с тканью, они остаются в ней и при дальнейшем эмбриональном развитии. Там, где наряду со спорами имеются и схизонты, болезнь продолжает развиваться, и инфекция проникает в другие органы. Действие повышенной температуры прежде всего вызывает ускоренное образование спор, а остающиеся вегетативные стадии паразита при этом погибают. Тем самым болезнь стабилизируется, ее дальнейшее развитие прекращается. В тех случаях, когда стабилизация болезни происходит раньше, чем инфекция проникнет в яичники, ее развитие останавливается на стадии спор, расположенных в пораженных органах. [27]
Род Machadoella известен из мальпигиевых сосудов кровососущих клопов сем. Все стадии паразита развиваются на эпителии и свободно в полости сосудов. Из червеобразных спо-розоитов вырастают сферические схизонты с многими ядрами и вакуолированной плазмой, которые распадаются на яйцевидные мерозоиты. Из мерозоитов вырастают длинные червеобразные тро-фозоиты с продольными мионемами, в которых ядра делятся и расходятся по длине трофозоита. Средняя часть трофозоита шаровидно расширяется, оба конца втягиваются, образуя многоядерный грушевидный гаметоцит, в котором в результате соединения многоядерных гамонтов образуются зиготы. Циста сферической формы, и внутри нее появляется 3 - 6 спор, вначале яйцевидной, а по мере затвердения оболочки ладьевидной формы с утолщенными полюсами. [28]
Этот род содержит эпицеллюлярных и интрацеллюлярных паразитов. Первая схизогония характерна грибообразными плазмодиями, которые у эпицеллюлярных видов покрывают эпителий маль-пигиевых сосудов, а у тканевых паразитов образуются большие микронуклеарные плазмодии. С распадом плазмодиев возникают овально-сферические меронты, которые прикрепляются пуговице-видными псевдомеритами к стенке сосуда и вырастают в лентовидные схизонты грегариноидного типа, и, помимо того, образуются небольшие яйцевидные плазмодии с увеличенными ядрами. Свободные грегариноидные схизонты отделяются от стенок сосуда, округляются, и в них происходит деление ядер. Возникают 8-ядер-ные сферические плазмодии, в которых дифференцируются широ-коверетеновидные гаметоциты. В тканях эти плазмодии крупнее и содержат до 30 ядер, из которых при делении плазмодия развиваются веретеновидные трофозоиты, мигрирующие через ткани и оседающие, пройдя некоторое расстояние, а затем образующие макрогамету, с которой соединяется одна из находящихся вокруг микрогамет. Обе гаметы оседают одна около другой, вырастают до одинакового размера, их плазма приобретает пенистую структуру, ядро редуцирует хроматин, остаток которого сохраняется на поверхности гамет в местах их соприкосновения. В результате слияния двух гамет образуется сферическая циста, из которой развиваются 2 споры ( в редких случаях одна) ладьевидной формы, с 8 спорозоитами, лежащими между полюсами. Род Mattesia типичен для бабочек. [29]
Споры открываются в кишечнике гусениц, зародыши проникают в стенки кишечника и превращаются в сферические схизонты размером 0 5 - 1 мк. Через 12 - 48 часов после введения спор в кишечнике гусениц можно обнаружить планонты, однако выбрасывание спорами стрекательных нитей происходит немедленно после прохождения спор вместе с пищей за передний отдел кишечника. Планонты, обнаруживаемые в полости кишечника, происходят, по-видимому, от спор, зародыши которых при выбрасывании стрекательной нити не попали непосредственно на эпителий кишечника. Схизонты, попавшие в гемолимфу - двуядерные. Током гемолимфы они разносятся по всему телу гусеницы и проникают в ткани, где вырастают в шаровидные четырехядерные образования. После деления на одноядерные мерозоиты схизонты начинают делиться дальше, и возникают лентовидные стадии развития длиной до 10 мк, содержащие более 8 ядер. [30]