Cтраница 3
Этот род содержит эпицеллюлярных и интрацеллюлярных паразитов. Первая схизогония характерна грибообразными плазмодиями, которые у эпицеллюлярных видов покрывают эпителий маль-пигиевых сосудов, а у тканевых паразитов образуются большие микронуклеарные плазмодии. С распадом плазмодиев возникают овально-сферические меронты, которые прикрепляются пуговице-видными псевдомеритами к стенке сосуда и вырастают в лентовидные схизонты грегариноидного типа, и, помимо того, образуются небольшие яйцевидные плазмодии с увеличенными ядрами. Свободные грегариноидные схизонты отделяются от стенок сосуда, округляются, и в них происходит деление ядер. Возникают 8-ядер-ные сферические плазмодии, в которых дифференцируются широ-коверетеновидные гаметоциты. В тканях эти плазмодии крупнее и содержат до 30 ядер, из которых при делении плазмодия развиваются веретеновидные трофозоиты, мигрирующие через ткани и оседающие, пройдя некоторое расстояние, а затем образующие макрогамету, с которой соединяется одна из находящихся вокруг микрогамет. Обе гаметы оседают одна около другой, вырастают до одинакового размера, их плазма приобретает пенистую структуру, ядро редуцирует хроматин, остаток которого сохраняется на поверхности гамет в местах их соприкосновения. В результате слияния двух гамет образуется сферическая циста, из которой развиваются 2 споры ( в редких случаях одна) ладьевидной формы, с 8 спорозоитами, лежащими между полюсами. Род Mattesia типичен для бабочек. [31]
Этот род был описан по виду, который поражает водных клещей из рода Hydrachna. Menzbieria chalcographi Weiser известна из жирового тела короеда Pityogenes chalcographus L. Формы, развивающиеся при схизогонии, очень близки формам рода Mat-tesia. Сферические многоядерные схизонты образуют рой червеобразных меронтов, проникающих в окружающие жировые ткани и вырастающих в новые плазмодии с пенистой плазмой и крупными ядрами. После второй схизогонии меронты округляются и вырастают в сферические гаметы, которые соединяются в шаровидных цистах. В цисте образуется 62 споробласта, лежащих на поверхности зиготы, из остатков которой в середине формируется остаточное тело. На одном полюсе имеется небольшая пора, через которую выходят спо-розоиты. В одной споре содержится 8 червеобразных спорозоитов длиной 12 - 15 мк. [32]
Эти кокцидии относительно мало известны. Chagasella hartman-ni Chagas развиваются в кишечном эпителии клопа Dysdercus ги - ficollis. Machado паразитирует в кишечном эпителии и гонадах клопов из рода Alydus. Овальные схизонты последнего вида были обнаружены в клетках семенных желез клопов. Они вырастают в широкояйцевидные образования, вновь распадающиеся на яйцевидные меронты, и из них, по-видимому, развиваются макрогаметоциты. Цисты с мягкой оболочкой содержат по 3 споробласта, из которых развиваются пузырчатые споры яйцевидной формы с мягкими оболочками, содержащие по 4 - 6 спо-розоитов. [33]
Схизонты циркулируют в гемолимфе хозяина, проникают в ткани, химический состав которых отвечает их требованиям, где оседают и растут в цитоплазме клеток, пока не образуются сферические или яйцевидные, многоядерные схизонты, которые затем вновь делятся на одноядерные меронты. В то время как ядра первых схизонтов в большинстве случаев плотные и равномерно заполнены хроматином, после распада схизонтов появляются ме-розоиты с пузыревидным ядром, с кариосомой в центре. Плазма меронтов вакуолирована и слабее окрашивается красителями. Меронты вновь вырастают в яйцевидные, округлые или лентообразные схизонты, которые вновь делятся на небольшие отрезки. [34]
Факторами, вызывающими открытие споры и выбрасывание из нее стрекательной нити и зародыша, являются вещества, проникающие внутрь, споры из окружающей среды. Каким путем вещества проникают в спору извне, точно не установлено, но, по всей вероятности, местом их проникновения является часть оболочки споры, где укреплена стрекательная нить и ближе всего расположен поляробласт. Открытие споры и выбрасывание ею стрекательной нити происходят через 5 - 6 часов после попадания споры в кишечник. В эпителии кишечника и в гемолимфе, куда проникают схизонты, в начале инвазии микроспоридий происходит фагоцитоз проникших особей паразита, однако обычно он не подавляет болезнь. Как только схизонты проникнут в клетки хозяина, их фагоцитоз прекращается, воспрепятствовать же такому проникновению фагоциты не в состоянии. [35]
В тканях хозяина микроспоридии, поражающие поденок, вызывают обычные типы заражений. Схизонты паразита из кишечника проникают в гемолимфу и поражают те ткани, на которых данный вид микроспоридии обычно развивается. Существует два способа проникновения паразита в ткани. Виду Nosema tatrica свойственно очаговое проникновение, при котором схизонты прорастают в одном или немногих местах в жировое тело, образуют в нем первичные очажки инфекции, а затем из этих очажков паразит волнообразно распространяется в окружающие ткани. При втором способе, как, например, у Nosema baetis, паразит проникает в жировое тело во многих местах, откуда он распространяется и равномерно заполняет все жировое тело. [36]
В пластинчатоусых жуках обнаружена кокцидия Adelina seri-cesthis Weiser et Bear в жировом теле личинок Sericesthis pruino-sa Dalm. Жировое тело зараженных личинок прозрачнее, чем у здоровых, и сквозь него просвечивает кишечник. Общий цвет больной личинки буроватый. В гемолимфе еще не погибших от болезни личинок находятся малоподвижные удлиненные схизонты и гаметоциты. При сильно прогрессирующем заражении паразит из жирового тела переходит и в подкожные соединительные ткани. Цикл развития этого вида лишь незначительно отличается от предыдущих. В цистах размером 30X40 мк обычно содержится только б - 8 шаровидных спор диаметром 12 - 15 мк с двумя спорозоитами. [37]
Яичники самок заражаются паразитом лишь после поражения большинства остальных тканей тела, причем в яичниках заражаются только те яйца, которые еще не окружены хорионом. Внутри яйца схизонты и споры расположены в клетках фолликула или в желточных шариках. При образовании в развивающемся яйце пищеварительного тракта будущей личинки или гусеницы схизонты и споры переходят в его полость и позднее с первыми экскрементами выделяются наружу, в связи с чем личинка ( или гусеница) обычно освобождается от инфекции. В тех случаях, когда споры связаны с тканью, они остаются в ней и при дальнейшем эмбриональном развитии. Там, где наряду со спорами имеются и схизонты, болезнь продолжает развиваться, и инфекция проникает в другие органы. Действие повышенной температуры прежде всего вызывает ускоренное образование спор, а остающиеся вегетативные стадии паразита при этом погибают. Тем самым болезнь стабилизируется, ее дальнейшее развитие прекращается. В тех случаях, когда стабилизация болезни происходит раньше, чем инфекция проникнет в яичники, ее развитие останавливается на стадии спор, расположенных в пораженных органах. [38]
Факторами, вызывающими открытие споры и выбрасывание из нее стрекательной нити и зародыша, являются вещества, проникающие внутрь, споры из окружающей среды. Каким путем вещества проникают в спору извне, точно не установлено, но, по всей вероятности, местом их проникновения является часть оболочки споры, где укреплена стрекательная нить и ближе всего расположен поляробласт. Открытие споры и выбрасывание ею стрекательной нити происходят через 5 - 6 часов после попадания споры в кишечник. В эпителии кишечника и в гемолимфе, куда проникают схизонты, в начале инвазии микроспоридий происходит фагоцитоз проникших особей паразита, однако обычно он не подавляет болезнь. Как только схизонты проникнут в клетки хозяина, их фагоцитоз прекращается, воспрепятствовать же такому проникновению фагоциты не в состоянии. [39]
У споровиков цикл развития начинается с червеобразногоспо-розоита, который выходит из споры и обладает подвижностью. Этот спорозоит нарастает, его ядро делится, чтобы в последующем разделилась и плазма на ряд пальцевидных дочерних клеток с дочерними ядрами. Такое деление носит название схизого-нии, и этим путем размножаются стадии, способные накопить энергетические резервы из тела хозяина. Схизогония протекает длительное время и многократно повторяется. Дочерние стадии с одним ядром называют мерозоитами. После многократного деления схизонты преобразуются в гаметы, их половая принадлежность часто характеризуется и морфологическими различиями; микрогаметы бывают более тонкими и снабжены жгутиком. Из этой стадии делением ядер и плазмы образуются многочисленные одноядерные споробласты, а из них споры с разным числом зародышей, споро-зоитов. В каждой группе споровиков имеются некоторые отклонения от этого типичного цикла развития, однако общая схема сохраняется, определяя тем самым таксономическую принадлежность простейшего. [40]
Первая Thelohania eriogastri Weiser вызывает малозаметное заболевание, однако гусеницы в колониях этого шелкопряда начинают постепенно погибать, трупы их высыхают и остаются на растениях. Другие органы паразит не поражает. Больные гусеницы гибнут и высыхают, хотя пораженные микроспоридией ткани не связаны непосредственно с существенно жизненными процессами. В цитоплазме клеток эпителия схизонты и споры расположены длинными рядами, параллельно каналу кишечника, как указывалось ранее для N. Пораженные эпителиальные клетки лопаются, и споры выходят наружу с экскрементами. [41]
Споры открываются в кишечнике гусениц, зародыши проникают в стенки кишечника и превращаются в сферические схизонты размером 0 5 - 1 мк. Через 12 - 48 часов после введения спор в кишечнике гусениц можно обнаружить планонты, однако выбрасывание спорами стрекательных нитей происходит немедленно после прохождения спор вместе с пищей за передний отдел кишечника. Планонты, обнаруживаемые в полости кишечника, происходят, по-видимому, от спор, зародыши которых при выбрасывании стрекательной нити не попали непосредственно на эпителий кишечника. Схизонты, попавшие в гемолимфу - двуядерные. Током гемолимфы они разносятся по всему телу гусеницы и проникают в ткани, где вырастают в шаровидные четырехядерные образования. После деления на одноядерные мерозоиты схизонты начинают делиться дальше, и возникают лентовидные стадии развития длиной до 10 мк, содержащие более 8 ядер. [42]
Яичники самок заражаются паразитом лишь после поражения большинства остальных тканей тела, причем в яичниках заражаются только те яйца, которые еще не окружены хорионом. Внутри яйца схизонты и споры расположены в клетках фолликула или в желточных шариках. При образовании в развивающемся яйце пищеварительного тракта будущей личинки или гусеницы схизонты и споры переходят в его полость и позднее с первыми экскрементами выделяются наружу, в связи с чем личинка ( или гусеница) обычно освобождается от инфекции. В тех случаях, когда споры связаны с тканью, они остаются в ней и при дальнейшем эмбриональном развитии. Там, где наряду со спорами имеются и схизонты, болезнь продолжает развиваться, и инфекция проникает в другие органы. Действие повышенной температуры прежде всего вызывает ускоренное образование спор, а остающиеся вегетативные стадии паразита при этом погибают. Тем самым болезнь стабилизируется, ее дальнейшее развитие прекращается. В тех случаях, когда стабилизация болезни происходит раньше, чем инфекция проникнет в яичники, ее развитие останавливается на стадии спор, расположенных в пораженных органах. [43]
Паразит поражает все органы тела гусеницы. Схизонты из кишечника проникают в мышечную ткань ( на второй день), затем в жировое тело ( на третий день), в шелкоотделительные железы и мальпигиевы сосуды. Паразит проникает также в трахейные матрицы и подкожную соединительную ткань. Во многих случаях клетки соединительных тканей, находящиеся между пучками мышечных волокон, являются местом, откуда паразит проникает и в мышцы. В конечном итоге микроспоридии через соединительную ткань проникают в яичники взрослых самок и оседают в питающих клетках фолликул. В процессе развития яиц в них переходит схизонт, оседая в желтке яйца. При прогрессирующей форме болезни схизонты разрушают питающие клетки и фолликулы, прежде чем яйцо покроется хроматином, зачатки которого дегенерируют и атретизируются. Цикл развития паразита от заражения гусеницы до образования первых спор длится при комнатной температуре 7 - 8 дней. Споры и схизонты фагоцитируются лимфоцитами, однако схизонты в фагоцитах нормально развиваются до образования спор. На скорость развития болезни большое влияние оказывают размеры тела хозяина и соотношение величины поражаемых органов к дозе инфекции. [44]
Этот род, главным отличительным признаком которого служит наличие в цисте только одной ладьевидной споры, объединяет паразитов мальпигиевых сосудов жуков. Спорозоиты ( 8 в каждой споре) мигрируют через кишечник хозяина в малыгагиевы сосуды и на поверхности их эпителия образуют шиловидные, позднее плоские многоядерные плазмодии первой схизогонии. Ядра плазмодия мигрируют к его поверхности, и вокруг них формируются пальцевидные мерозоиты. Отделяясь от плазмодия, мерозоиты оседают вокруг на эпителий сосудов. В месте соприкосновения с эпителием паразит образует корневидные выросты, ризоподии, которыми прикрепляется к ткани хозяина. Ядра мерозоитов пузыревидные, с округлым ядрышком. При последующем делении ядра возникают многоядерные схизонты второй схизогонии, с крупными ядрами, образующие ризоподии. [45]