Cтраница 3
![]() |
Функции полушарий головного мозга Левое Правое. [31] |
В профессиональной деятельности человека могут преобладать логические или образные задачи. Это способствует формированию доминантного ( ведущего) полушария и возникновению эффекта латерального торможения. Этот эффект проявляется в том, что независимо от жизненной ситуации доминантное полушарие быстро отключает другое полушарие, не позволяя ему включиться в мышление. Результатом этого эффекта могут быть довольно неприятные последствия. Человек с доминантным левым полушарием может утратить ориентацию в сложной образной ситуации: мощный логический аппарат анализирует несущественный, произвольно выбранный фрагмент реальности. Напротив, человек с правым доминантным полушарием часто не способен решить простую логическую задачу. [32]
Сейчас мы мало знаем о результатах тормозных взаимодействий, которые имеют место в таких сетях; нейрофизиология совершенно игнорировала эту область исследования. Но уже одни анатомические соображения исключают четкое разделение процессов затухания и латерального торможения, что так характерно для сенсорных ( и моторных) каналов. Исходя из этих анатомических соображений, мы можем высказать предположение, что затухание и тормозные взаимодействия здесь сочетаются в устройстве, которое управляет системой, несколько напоминающей гироскоп, но это предположение еще нуждается в проверке на нейронном уровне. Вместо ориентировочного рефлекса, привыкания и растормаживания следует различать контроль флуктуации возбудимости с ее тенденцией восстанавливать среднюю величину. [33]
В заключение заметим следующее. Первые этапы распознавания образов связанные, главным образом, с периферическими отделами зрительного анализатора - адаптация к фону, пространственная суммация, латеральное торможение были первыми промоделированы / например, в виде фильтров пространственных частот для выделения контуров, простых объектов и т.п. / и в технических системах распознавания. Осуществляемое в настоящее время моделирование более сложных операций зрительного восприятия подняло технические автоматы на более высокий уровень их эволюции. Но этот уровень соответствует пока лишь тем упрощенным механизмам распознавания, которые выявляются при нарушении высших форм зрительного гнозиса у больных с локальными поражениями коры головного мозга. [34]
В связи с тем, что селективные характеристики детекторов перекрываются, действующий стимул создает в наборе детекторов определенный профиль возбуждения, образованный значениями возбуждений отдельных детекторов. Причем избирательность профиля возбуждения повышается, если детекторы связаны между собой латеральными тормозными связями, тем более сильными, чем ближе на квазирецептивной поверхности детекторы друг к другу. В результате латерального торможения часть слабо возбужденных данным сигналом детекторов будет заторможена. При этом различие между максимально и минимально возбужденными детекторами возрастает. [35]
В идеальном случае только один нейрон выходного слоя должен возбудиться. В действительности обычно будет возбуждаться несколько нейронов с различной силой, и входной образ должен быть определен с учетом соотношения их выходов. Если используется сила латерального торможения, возбуждаться будет только нейрон с максимальным выходом. Однако это часто является не лучшим вариантом. На практике простая функция от небольшой группы наиболее сильно возбужденных нейронов будет часто улучшать точность классификации. [36]
Этот метод латерального торможения решает и другую сложную проблему. Другие узлы определяют, что центральный узел в их области конкуренции имеет более высокий выход. С предлагаемой системой латерального торможения такой ситуации случиться не может. Множество узлов может обучаться одновременно и процесс обучения является более достоверным. [37]
Наиболее сильное тормозное взаимодействие обнаруживается между близко расположенными зрительными нейронами. Оно лежит в основе так называемого локального контраста. В результате этого взаимодействия усиливаются перепады воспринимаемой яркости на границах двух поверхностей разной освещенности. В основе этого эффекта, называемого также подчеркиванием контуров, лежит латеральное торможение между соседними возбужденными элементами, осуществляемое с помощью тормозных интернейронов. [38]
![]() |
Области связей когнитрона. [39] |
В [4] описываются результаты компьютерного моделирования четырехслойного когнитрона, предназначенного для целей распознавания образов. Каждый слой состоит из массива 12x12 возбуждающих нейронов и такого же количества тормозящих нейронов. Область связи представляет собой квадрат, включающий 5x5 нейронов. Область конкуренции имеет форму ромба высотой и шириной в пять нейронов. Латеральное торможение охватывает область 7x7 нейронов. [40]
![]() |
Дифракционная решетка ( Murray and Cobb, 1970.. [41] |
Голографическая гипотеза функционирования мозга в процессе восприятия принимает форму суперпозиции. Фактически выбор способа объяснения того, как изменяются электрические потенциалы мозга - в статистических терминах или в волновых - зависит от наблюдений, которые должны быть описаны. Следует выбрать тот способ, который может дать наиболее полное количественное описание наблюдений и в то же время быть приемлемым для концепции. III описано возникновение латерального, или периферического, торможения в рецепторах и на разных уровнях центральной нервной системы. Латеральное торможение обусловливает эффект взаимодействия между процессами, протекающими в соседних нейронах. Если это пространственное взаимодействие адекватно описывается интегралами свертки, которые характеризуют физическое явление суперпозиции, то мы можем рассматривать взаимодействие в нервной системе на основе интерференционных эффектов. Правомочность такого выбора подтверждается теми фактами, что по крайней мере в сетчатке взаимодействие между соседними горизонтальными клетками обусловлено исключительно тормозными взаимодействиями посредством медленных потенциалов гиперполяризации, а не деполяризации, которая приводит к возникновению нервных импульсов. [42]
Рассмотренные выше данные о различных типах нейронов можно объединить в следующую схему. Внешний сигнал поступает на рецепторы, обладающие разными характеристиками. Рецепторы связаны с селективными детекторами прямо или посредством предетекторов. При этом разным комбинациям возбуждений рецепторов соответствует максимум возбуждений на одном из селективных детекторов. Данный стимул создает на детекторах профиль возбуждений, который обостряется под влиянием латерального торможения между детекторами. Сигналы детекторов с разными весами поступают на командные нейроны, определяя их рецептивные поля. Селективность внешней реакции определяется латеральным торможением между командными нейронами. Уровень возбуждения командных нейронов регулируется локально-модулирующими и генерализованно-модулирующими нейронами. Возбуждение командного нейрона создает специфическую комбинацию возбужденных мотонейронов и эфферентных клеток, определяя специфичность поведенческой реакции. [43]
В узком смысле этого слова рецептивное поле означает совокупность областей сетчатки, стимуляцией которых можно вызвать реакцию нейрона; в широком - всю структурную организацию, ответственную за эти реакции. Рецептивные поля разных клеток могут иметь общие элементы. Ганглиозные клетки сетчатки кошки имеют, как правило, круглые рецептивные поля, в которых центр и периферия по-разному реагируют на световую стимуляцию. Примерно половина всех нейронов отвечает увеличением импульсации на включение света в центре своего рецептивного поля ( центральный ответ), или на выключение света на периферии поля ( периферический ответ), остальные возбуждаются при выключении света в центре или его включении на периферии. Такая оппозиционность центра и периферии является, по-видимому, одним из проявлений горизонтального взаимодействия ( латерального торможе-лия), тщательно изученного в глазу лимулуса и лягушки. Именно латеральное торможение является основой функциональной организации рецептивного поля. Сетчатка кошки существенно отличается по структуре и функции от сетчатки лягушки, приближаясь к человеческой, однако латеральное торможение в глазу кошки изучено слабо. В частности, до сих пор неясен сам механизм латерального торможения. Ниже будут рассмотрены две схемы. [44]
Колончатая организация корковых клеток подтверждается как морфологическими, так и физиологическими исследованиями. Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Так, в соматосенсорной коре каждая колонка иннерви-рует только одно спинальное моторное ядро и получает строго определенные, топографически раздельные кожные и проприоцептивные сигналы с конечности, иннервируемой этим ядром. В пределах колонки можно выделить нейроны с малыми рецептивными полями, отвечающие коротким латентным периодом, и полимодальные нейроны, сложно отвечающие на разнообразные стимулы. Установлено, что нейроны внутри радикальных колонок имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллате-ралей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального торможения. [45]