Cтраница 4
Рассмотренные выше данные о различных типах нейронов можно объединить в следующую схему. Внешний сигнал поступает на рецепторы, обладающие разными характеристиками. Рецепторы связаны с селективными детекторами прямо или посредством предетекторов. При этом разным комбинациям возбуждений рецепторов соответствует максимум возбуждений на одном из селективных детекторов. Данный стимул создает на детекторах профиль возбуждений, который обостряется под влиянием латерального торможения между детекторами. Сигналы детекторов с разными весами поступают на командные нейроны, определяя их рецептивные поля. Селективность внешней реакции определяется латеральным торможением между командными нейронами. Уровень возбуждения командных нейронов регулируется локально-модулирующими и генерализованно-модулирующими нейронами. Возбуждение командного нейрона создает специфическую комбинацию возбужденных мотонейронов и эфферентных клеток, определяя специфичность поведенческой реакции. [46]
В узком смысле этого слова рецептивное поле означает совокупность областей сетчатки, стимуляцией которых можно вызвать реакцию нейрона; в широком - всю структурную организацию, ответственную за эти реакции. Рецептивные поля разных клеток могут иметь общие элементы. Ганглиозные клетки сетчатки кошки имеют, как правило, круглые рецептивные поля, в которых центр и периферия по-разному реагируют на световую стимуляцию. Примерно половина всех нейронов отвечает увеличением импульсации на включение света в центре своего рецептивного поля ( центральный ответ), или на выключение света на периферии поля ( периферический ответ), остальные возбуждаются при выключении света в центре или его включении на периферии. Такая оппозиционность центра и периферии является, по-видимому, одним из проявлений горизонтального взаимодействия ( латерального торможе-лия), тщательно изученного в глазу лимулуса и лягушки. Именно латеральное торможение является основой функциональной организации рецептивного поля. Сетчатка кошки существенно отличается по структуре и функции от сетчатки лягушки, приближаясь к человеческой, однако латеральное торможение в глазу кошки изучено слабо. В частности, до сих пор неясен сам механизм латерального торможения. Ниже будут рассмотрены две схемы. [47]
Латеральное-торможение строит этот реестр путем разделения организованных в определенную систему элементов. Эти структурные изменения можно-измерить при помощи ядерной магнитно-резонансной спектроскопии и изучения дифракции рентгеновских лучей, поскольку каждая структура резонирует на своей частоте. Известно, что макромолекулы типа липопротеинов и глюкоидов, образующие-синаятнческие и дендритные мембраны в микроструктурах мозга, подвержены таким изменениям. Всякий раз, когда нервный сигнал проходит через такую мембрану, эти изменения имеют тенденцию-стабилизироваться, упорядочивая молекулярные структуры, пока длится сигнал и в течение некоторого ограниченного в ременипосле него. Если эти временно стабилизирующиеся изменения достаточна обширны, они будут вызывать электрическую поляризацию микроструктур. Эта поляризация возрастет, когда вследствие латерального торможения влияние каждого диполя на соседний становится минимальным. Без таких тормозных взаимодействий действие диполей имело бы тенденцию к ослаблению, подобно тому, как полюса магнитов, поставленные параллельно, имеют тенденцию нарушать упорядочивание. Поэтому в результате влияния раздражения височной коры на латеральное торможение действие диполей при входном сигнале возрастает ( см. рис. XV-10), причем это возрастание обеспечивает постоянство связей между входным сигналом и организованными элементами системы. Эти связи составляют мелкие корковые функциональные единицы, обеспечивая тем самым более легкую адаптацию каждого элемента к своему входному сигналу. Как указывал Росс Эшби ( I960, рис. XVII-10), полностью взаимосвязанная система ультрастабильна, что затрудняет адаптацию. Модификация может происходить только путем разделения системы на части при постоянстве связей. [48]
В узком смысле этого слова рецептивное поле означает совокупность областей сетчатки, стимуляцией которых можно вызвать реакцию нейрона; в широком - всю структурную организацию, ответственную за эти реакции. Рецептивные поля разных клеток могут иметь общие элементы. Ганглиозные клетки сетчатки кошки имеют, как правило, круглые рецептивные поля, в которых центр и периферия по-разному реагируют на световую стимуляцию. Примерно половина всех нейронов отвечает увеличением импульсации на включение света в центре своего рецептивного поля ( центральный ответ), или на выключение света на периферии поля ( периферический ответ), остальные возбуждаются при выключении света в центре или его включении на периферии. Такая оппозиционность центра и периферии является, по-видимому, одним из проявлений горизонтального взаимодействия ( латерального торможе-лия), тщательно изученного в глазу лимулуса и лягушки. Именно латеральное торможение является основой функциональной организации рецептивного поля. Сетчатка кошки существенно отличается по структуре и функции от сетчатки лягушки, приближаясь к человеческой, однако латеральное торможение в глазу кошки изучено слабо. В частности, до сих пор неясен сам механизм латерального торможения. Ниже будут рассмотрены две схемы. [49]
Латеральное-торможение строит этот реестр путем разделения организованных в определенную систему элементов. Эти структурные изменения можно-измерить при помощи ядерной магнитно-резонансной спектроскопии и изучения дифракции рентгеновских лучей, поскольку каждая структура резонирует на своей частоте. Известно, что макромолекулы типа липопротеинов и глюкоидов, образующие-синаятнческие и дендритные мембраны в микроструктурах мозга, подвержены таким изменениям. Всякий раз, когда нервный сигнал проходит через такую мембрану, эти изменения имеют тенденцию-стабилизироваться, упорядочивая молекулярные структуры, пока длится сигнал и в течение некоторого ограниченного в ременипосле него. Если эти временно стабилизирующиеся изменения достаточна обширны, они будут вызывать электрическую поляризацию микроструктур. Эта поляризация возрастет, когда вследствие латерального торможения влияние каждого диполя на соседний становится минимальным. Без таких тормозных взаимодействий действие диполей имело бы тенденцию к ослаблению, подобно тому, как полюса магнитов, поставленные параллельно, имеют тенденцию нарушать упорядочивание. Поэтому в результате влияния раздражения височной коры на латеральное торможение действие диполей при входном сигнале возрастает ( см. рис. XV-10), причем это возрастание обеспечивает постоянство связей между входным сигналом и организованными элементами системы. Эти связи составляют мелкие корковые функциональные единицы, обеспечивая тем самым более легкую адаптацию каждого элемента к своему входному сигналу. Как указывал Росс Эшби ( I960, рис. XVII-10), полностью взаимосвязанная система ультрастабильна, что затрудняет адаптацию. Модификация может происходить только путем разделения системы на части при постоянстве связей. [50]