Cтраница 2
Некоторые защитные вещества синтезируются в растениях только в ответ на поражение, и их называют стрессовыми метаболитами, или фитоалексинами ( от греч. Систему выработки алексинов растениями иногда образно называют иммунной системой растений, и действительно, она игрвет важнейшую роль в природе и должна обязательно учитываться при селекции новых сортов сельскохозяйственных растений. В качестве примера можно упомянуть фитоалексин квртофеля - ришитин. Выработка фито-алексинв является конечным звеном довольно длинной цепи событий: вначале патогенный микроорганизм или пораженная клетка растений, вероятно, секретирует фермент, отщепляющий от клеточной стенки олигосахарин ( см. с. [16]
Немецкий фитоиммунолог Мюллер [14] первый выделил и изучил химическую природу антибиотических веществ, образующихся в растениях в ответ на поражение, и такие вновь образующиеся вещества назвал фитоалексинами. [17]
Соединения, обусловливающие развитие устойчивости к патогенам у растений-хозяев, делят на две категории: 1) вторичные соединения, обычно присутствующие в растении, концентрация которых возрастает после заражения, и 2) фитоалексины, представляющие собой вещества, специально синтезируемые растением только после заражения. В 1963 г. Фаркаш и Кира-ли [74] опубликовали подробный обзор, посвященный продуктам вторичного метаболизма, обусловливающим устойчивость злаков к грибной инфекции. В 70 - е годы исследования по фитоалексинам велись достаточно активно. [18]
Все полученные до сих пор результаты подтверждают основные положения теории фитоалексина, поэтому специально следует остановиться только на двух пунктах из указанных семи и обсудить их в свете последних экспериментальных данных: во-первых, на неспецифическом действии фитоалексина; во-вторых, на основном различии между устойчивыми и восприимчивыми растениями-хозяевами. [19]
Устойчивость растения к действию патогенов определяется скоростью накопления фитоалексинов в пораженном участке: чем быстрее они там накапливаются, тем устойчивее растение по отношению к данному микроорганизму, скорость же этой ответной реакции специфична и генетически детерминирована. Образование фитоалексинов ограничивается только пораженной тканью и тканями, окружающими очаг инфекции. [20]
Еще более важным является другое обстоятельство. Образование фитоалексинов происходит в здоровой растительной клетке еще прижизненно. Фунгитоксичное действие полифенолов, как правило, проявляется в момент их окисления, что связано с повреждением самой клетки. [21]
Речь, следовательно, должна идти о защитной роли конкретного вещества. Судя по фитоалексинам, такое вещество может обладать широким спектром действия по отношению к различным паразитам. В этом едва ли есть что-либо неожиданное. Очевидно, у каждого вида растений решающую роль в защитных реакциях будут играть свои специфиче-сюаге соединения, образование которых связано с особенностями обмена веществ присущими данному виду растения. В этом нетрудно убедиться на примере фитоалексинов. Фитоалексины, будучи внесены в культуральную среду в концентрации от 0 2 до 0 03 мг / мл, уже полностью приостанавливали рост многих паразитов. [22]
В результате биосинтетических превращений, показанных на схеме 96, образуется гетероциклическая система, лежащая в основе двух рядов важных гетероциклических соединений птерокарпанов и кумэстанов. Первые ассоциируются с распространенным типом фитоалексинов бобовых растений, имеющих экономическое значение. Например, пизатин 3.439 синтезируется горохом как защитный ответ на инфицирование спорами болезнетворных грибов. Фазео-лин 3.440 выполняет ту же функцию у фасоли. [23]
В составе растений и лишайников встречаются биологически активные соединения, в основе химического строения которых лежит гетероциклическая система дибензофурана. В растениях они могут выполнять функции фитоалексинов или антифидантов. [24]
По мнению авторов, для развития устойчивости необходимо, чтобы концентрация фитоалексина, образуемого растением-хозяином, превысила порог для ингибирования гриба. Если гриб не способен стимулировать образование фитоалексина или он становится толерантным к образовавшемуся фитоалек-сину, то наступает состояние восприимчивости. Изложенная дискуссия касается основных проблем иммунности растения. Устойчивость сортов к специфическим штаммам фито-патогенных организмов включает комплекс количественных факторов ( Крук-шанк и Перрин, неопубликованные данные), но в принципе это только специальный случай в общей картине, представленной выше. [25]
Основная реакция устойчивого и восприимчивого хозяина одинакова. Главное различие между этими организмами-хозяевами сотоит в разной скорости образования фитоалексина. [26]
В кадалиновом ряду имеется несколько нафтохинонов. О / шо-хиноны, такие как мансанон С 2 230, известны как фитоалексины американского вяза; пара-хинон 2.231 выделен из корней вьетнамского медицинского растения Stahlianthus campanulatus. [27]
В древесине хвойных и эвкалиптов, а также в составе бобовых и некоторых видов других семейств растений содержатся стильбены - вещества, в которых бензольные кольца разделены двумя углеродными атомами. Они, как правило, обладают биологической активностью и в производящих их организмах выполняют функции антифидантов, фитоалексинов и других защитных веществ. В частности, устойчивость древесины к гниению часто определяется наличием в ней стильбенов с антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Так, древесина сосны содержит пиносильвин 3.118, а эвкалипты богаты резвератролом 3.119. Последнее вещество в листьях арахиса выполняет функцию фитоалексина. [28]
Многие халконы обладают фунгицидным и бактерицидным действием. Биосинтез некоторых из них запускается в ответ на заражение растений патогенными микроорганизмами, т.е. определенные халконы выполняют функцию фитоалексинов. Примером таковых может служить пиностробин 3.131 - защитное вещество сосны и некоторых других растений. [29]
Окислительные метаболические реакции в ряду кадалина часто приводят к ароматизации одного или обоих колец. Соединения с одним ароматическим кольцом, простой пример которых - углеводород калакорен 2.227, выделяют в подгруппу каламена, Каламеновый непредельный кетон лацини-лен С 2.228 выполняет функцию фитоалексина у хлопкового растения. В большом количестве в хлопке содержится также димерное нафталиновое производное кадалина госсипол 2.229. Он известен науке с конца XIX столетия, но только недавно выявлена его ценность как биологически активного вещества. Перечень физиологических эффектов госсипола весьма велик. Что же касается практического использования, то он нашел применение при лечении хронического гломерулонефрита и аллергических кожных болезней. [30]