Cтраница 4
Шестизвенный гетерецикл, содержащий одновременно по одному атому азота и кислорода, называют оксазиновым. В природе синтезируются 1 3 - и 1 4-оксазины. Простые дериваты, такие как противоопухолевый антибиотик оксазиномицин 6.718, встречаются редко. Некоторые из них принимают участие в функционировании защитных систем растений: 1 3-бензоксазин дианталексин 6.719 выявлен как фитоалексин гвоздики, бензоксазины-1 4 - важные защитные вещества злаков. [46]
Основа наследуемой устойчивости должна быть определена путем интенсивных биохимических и физических исследований. Мы должны знать, почему та или инея культура устойчива, тогда мы будем знать, чего: МЫ ищем. Например, устойчивость к некоторым болезням растений возбуждается обоснованием паразита, который вызывает образование фенольного токсина ( из востного как фитоалексин) без обязательного наводнения ( всего растения потенциально нежелательным токсином. Задачи генетической устойчивости должны быть положительными и не просто пассивными ( если это вообще возможно), и это означает создание токсина, и таким образом абсолютно необходимо, чтобы мы понимали химизм устойчивости. [47]
В древесине хвойных и эвкалиптов, а также в составе бобовых и некоторых видов других семейств растений содержатся стильбены - вещества, в которых бензольные кольца разделены двумя углеродными атомами. Они, как правило, обладают биологической активностью и в производящих их организмах выполняют функции антифидантов, фитоалексинов и других защитных веществ. В частности, устойчивость древесины к гниению часто определяется наличием в ней стильбенов с антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Так, древесина сосны содержит пиносильвин 3.118, а эвкалипты богаты резвератролом 3.119. Последнее вещество в листьях арахиса выполняет функцию фитоалексина. [48]
Наиболее восстановленные производные 2-арилбензо [ Ь ] пирана называются флаванами. В зависимости от числа гидроксильных заместителей в тет-рагидропирановом кольце они подразделяются на три типа: собственно фла-ваны, катехины и Лейкоантоцианидины. Первые из названных веществ имеют незамещенное кислородосодержащими группами гетероциклическое кольцо. В природе они встречаются редко. Некоторые флаваны выполняют функцию фитоалексинов, как например, соединение 3.353 из клубней Narcissus pseudonarcissus. Другой фла-ван, броуссин 3.354, проявляет антибактериальные свойства. В отличие от классических фитоалексинов, его биосинтез в побегах так называемой бумажной шелковицы ( Broussonenia papirifera) запускается не паразитной инвазией, а ранением. [49]
На вопрос, почему устойчивость быстро развилась к системным, а не к защитным фунгицидам, можно ответить следующим образом: вероятно, все защитные фунгициды вмешиваются в общие энергетические процессы гриба и синтез белков, которые не регулируются одиночными генами, в то время как большинство системных фунгицидов ингибируют специфические реакции ферментов, которые часто управляются одним геном. Селекционер выводит сорта культур, устойчивые к разным грибам, однако вновь развивающиеся расы патогена преодолевают эту устойчивость. Одним из наиболее типичных примеров этого является ржавчина ( Puccinia graminis), возбудитель которой образовал новые расы, поражающие десятки новых первоначально устойчивых сортов пшеницы. Этот факт дает возможность предполагать, что природная устойчивость зависит от формирования в растении природных антигрибных соединений, которые, подобно системным фунгицидам, ингибируют специфические ферментативные системы патогена и в то же время индуцируют его устойчивость. Присутствие таких природных соединений - фитоалексинов - доказано, некоторые из них выделены. [50]
Физиологическая функция бензо-сс-пиронов в растениях выяснена далеко не во всех случаях. Некоторые из них, вероятно, могут играть роль эндогенных регуляторов роста. Например, установлено, что скополетин ( см. табл. 13), наряду с абсцизовой 2.164 и кофейной 3.23 кислотами обеспечивает ингибирование прорастания и биохимической активности в клубнях хранящегося картофеля. Кроме того, он обладает фунгитоксической и про-тивомикробной активностью, т.е. указанные вещества не только препятствуют преждевременному прорастанию, но и обеспечивают клубню определенную защиту от фитопатогенных микроорганизмов. Диметокси-кумарин ( скопарон) выполняет роль фитоалексина у цитрусовых. [51]