Фитоалексин
Cтраница 3
Во-первых, было доказано, что большинство растений устойчиво к большинству грибов и что устойчивость эта во многих случаях зависит или от наличия в растениях природных антигрибных веществ или от выделения растениями таких соединений ( фитоалексинов) в ответ на внедрение патогена. Некоторые из таких природных соединений были выделены, но оказались неэффективными при нанесении на листья, так как не достигали той зоны, которая нуждалась в обработке - растения выделяли фитоалексины только в точках поражения. Однако если селективные и нефито-токсичные фунгициды образуются в растениях, то их можно получить и искусственным путем. [31]
Собственно фитоалексины, в отличие от полифенолов - биологическое понятие, а не класс химических соединений. Если все фитоалексины действительно обладают сильным фунгитоксичным действием, то далеко не все полифенолы являются фунгитоксичными. [32]
Изофлавоноиды особенно характерны для семейства бобовых. При этом они выполняют важные химико-экологические функции. Многие относятся к фитоалексинам и в таком качестве известны и в других таксонах. Так, например, пренилированный изофлавоноид кевитон 3.407 играет роль фи-тоалексина в семенах гиацинта, изохроман фазеолинохроман 3.408 - в фасоли, а изофлавон бетавулгарин 3.409 - защитное вещество свеклы. Некоторые соединения, в частности, формононетин из клевера, обладают эстрогенной активностью ( см. разд. [33]
Некоторые защитные вещества синтезируются в растениях только в ответ на поражение, и их называют стрессовыми метаболитами, или фитоалексинами ( от греч. Систему выработки алексинов растениями иногда образно называют иммунной системой растений, и действительно, она игрвет важнейшую роль в природе и должна обязательно учитываться при селекции новых сортов сельскохозяйственных растений. В качестве примера можно упомянуть фитоалексин квртофеля - ришитин. Выработка фито-алексинв является конечным звеном довольно длинной цепи событий: вначале патогенный микроорганизм или пораженная клетка растений, вероятно, секретирует фермент, отщепляющий от клеточной стенки олигосахарин ( см. с. [34]
Более распространены в растениях, грибах и других организмах 2-аце-тилбензо [ Ь ] фураны, такие как калибертин 3.216, и 2-арилбензо [ Ь ] фураны. В растительном царстве эти типы соединений фигурируют в качестве постоянных компонентов ядровой древесины ряда тропических растений. Более интересна роль арилбензофуранов как фитоалексинов. [35]
Соединения, обусловливающие развитие устойчивости к патогенам у растений-хозяев, делят на две категории: 1) вторичные соединения, обычно присутствующие в растении, концентрация которых возрастает после заражения, и 2) фитоалексины, представляющие собой вещества, специально синтезируемые растением только после заражения. В 1963 г. Фаркаш и Кира-ли [74] опубликовали подробный обзор, посвященный продуктам вторичного метаболизма, обусловливающим устойчивость злаков к грибной инфекции. В 70 - е годы исследования по фитоалексинам велись достаточно активно. [36]
Склонность к образованию димеров и олигомеров проявляют и стиль-бены высших растений. Однако здесь реакционным центром служит двойная связь. Так, резвератрол 3.119 в листьях винограда под действием патогенных стимулов превращается в димерный фитоалексин е-виниферин 3.125. Оставшаяся двойная связь в подобных димерах может реагировать далее. [37]
К настоящему времени фитоалекспны выделены: из батата - ипомеамарон, из орхидеи - орхинол, из моркови - изокумарин, из красного клевера - трифолиризин, из бобов - фазеолин и вициатин. Все эти вещества представляют собой сложные циклические соединения, относящиеся к различным классам. Согласно работам [14, 15, 16], чем устойчивее сорт, тем быстрее и больше в нем образуется фитоалексинов в ответ на поражение. [38]
Относительно роли, которую могут играть флавоноиды в определении устойчивости растений к некоторым заболеваниям, существовали разногласия. Хотя было показано, что многие флавонолы и антоцианидины токсичны для паразитических организмов in vitro, до самого недавнего времени было известно лишь очень немногое об их роли in vivo. Убедительные доказательства того, что реакция растения на патогенное начало может в какой-то степени определяться флавоноидами ( фитоалексины), были получены в работе Крукшенка и Перрина [5], проведенной на горохе и фасоли. Так, оказалось, что пизатин ( XXVII) образуется в листьях гороха только в ответ на заражение патогенным грибом и отсутствует в здоровых тканях. Непатогенные грибы вызывают образование в течение первых 30 час после заражения больших и, следовательно, токсических для них количеств пизатина, и поэтому они оказываются неспособными размножаться внутри растения. Патогенные же грибы способны размножаться внутри растения, поскольку они индуцируют образование пизатина только в таких количествах, которые для них не токсичны. Близкое к пизатину вещество фазеолин играет аналогичную роль у фасоли. [39]
Во-первых, было доказано, что большинство растений устойчиво к большинству грибов и что устойчивость эта во многих случаях зависит или от наличия в растениях природных антигрибных веществ или от выделения растениями таких соединений ( фитоалексинов) в ответ на внедрение патогена. Некоторые из таких природных соединений были выделены, но оказались неэффективными при нанесении на листья, так как не достигали той зоны, которая нуждалась в обработке - растения выделяли фитоалексины только в точках поражения. Однако если селективные и нефито-токсичные фунгициды образуются в растениях, то их можно получить и искусственным путем. [40]
Еще Сцент-Дьердъи и Кьеторж [11] отмечали, что фунгиток-сичностъ продуктов окисления полифенолов заключена в неспецифическом дубящем действии на белки, в результате чего они становятся недоступными для паразита. Но подобным непрямым действием полифенолов на паразита можно объяснить их роль в реакции сверхчувствительности лишь в том случае, если рассматривать эту реакцию только против биотрофно питающихся паразитов. Более детальное изучение защитной роли реакции сверхчувствительности показало, что она может быть направлена не только против биотрофных, но и против факультативных паразитов и что гибель тех и других наступает не из-за голода, вследствие, например, денатурации белков, а в результате отравления прижизненно образующимися в растительной клетке фунгитоксическими веществами - фитоалексинами. [41]
Модулярное строение растений, наличие у них клеточных стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции ( типа кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть мобилизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения реакцией сверхчувствительности. Фитоалексины могут предотвратить распространение паразитов от участка первичного заражения, но эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она строго локализована, довольно неспецифична и вызывается различными стимулами. [43]
Собственно фитоалексины, в отличие от полифенолов - биологическое понятие, а не класс химических соединений. Если все фитоалексины действительно обладают сильным фунгитоксичным действием, то далеко не все полифенолы являются фунгитоксичными. [44]
Биологическая активность стильбенов разнообразна. Установлена антибактериальная, антифунгалъная, анти-тромбозная, гипогликемическая активности резвератрола; кроме того он ингибирует агрегацию бляшек, липоксигеназу и циклосигеназу. Цицетаннол расширяет коронарные сосуды, обладает гипотензивным и гепатопротекторным действием; ингибирует агрегацию бляшек, фермент тирозиназу, лейкемию у мышей. Сципусины и виниферины обладают противовоспалительным действием, а в растениях играют роль фитоалексинов. [45]
Страницы: 1 2 3 4