Cтраница 1
Фотосинтетическое фосфорилирование может наблюдаться в условиях, исключающих ассимиляцию СО2 хлоропластами. Однако не вполне исключена возможность, что небольшие количества СО2 имеют некоторые каталитические функции в фотохимических реакциях, как это полагает Варбург в отношении образования кислорода. [1]
Фотосинтетическое фосфорилирование в процессе фотосинтеза представляет собой один из путей накопления энергии в клетках зеленых растений, обладающих фототрофным типом энергетического обмена. Будучи первичным механизмом накопления энергии в живых системах, фотосинтез имеет более короткий путь от внешнего энергетического ресурса, которым является солнечный свет, до АТФ, чем другие типы биоэнергетики. Фотосинтез протекает в тилакоидах - пузырьках, расположенных внутри хлоропластов и уложенных в виде гран. [2]
Чем фотосинтетическое фосфорилирование отличается от окислительного фосфорилирования в митохондриях. [3]
Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, рН на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе ( гл. CFr Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах ( chloroplasf) и, подобно митохондриальной Н - зависимой - АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент ( CF0) и гидрофильный комплекс ( CFj), катализирующий синтез АТФ. [4]
При фотосинтетическом фосфорилировании в присутствии ФМС соединяющий кислородный атом ( кислородный мостик) АТФ происходит не от фосфата, а, по всей вероятности, от АДФ. [5]
Следовательно, фотосинтетическое фосфорилирование является тем специфическим источником энергии, который обслуживает процессы роста и органогенеза только на свету. Как в этиолированных тканях отрезков колеоптилеи, так и в зеленых тканях черенков, помещенных в темноту, система фотосинтетического фосфорилирования не функционирует. Окислительное же фосфорилирование функционирует как в темноте, так и на свету одинаково активно. Таким образом, в растягивающихся клетках отрезков колеоптилеи процессы окислительного фосфорилирования доминируют, а синтезы белка и нуклеиновых кислот протекают ослабленно, что и определяет слабую чувствительность отрезков колеоптилеи к ингибиторам нуклеиново-белкового обмена. [6]
Арнону, фотосинтетическое фосфорилирование может быть разделено на две реакции: циклическое фото-фосфорилирование и нециклическое фотофос-форилирование. [7]
Выключение арсенатом фотосинтетического фосфорилирования, связанного с восстановлением феррицианида, требует присутствия АДФ. Исходя из этого, первоначально предполагали, что АДФ вступает в реакцию раньше, чем фосфат, образуя макроэргическое соединение типа А - АДФ. [8]
Кофактор ( или кофакторы), катализирующий фотосинтетическое фосфорилирование in vivo, не выяснен. В состав хлоропластов входит ФМН. Вопрос же о присутствии в них витамина Кз окончательно еще не решен ( см. стр. Недавно появилось сообщение, что пластохинон, обычный компонент хлоропластов, играет существенную роль в циклическом фотосинтетическом фос-форилировании с ФМС в качестве кофактора. Пластохинон может также участвовать в окислительно-восстановительных реакциях в хлоропласте. [9]
В настоящее время предложены два типа механизма фотосинтетического фосфорилирования. Первый из них основан на гипотезе, согласно которой первичная световая реакция представляет собой фотолиз воды. Согласно второму типу механизма, выдвинутому Арноном [1], первичной световой реакцией является активация электрона хлорофилла до более высокого энергетического уровня. [10]
Выяснение механизма окислительного фосфорилирования, как и механизма фотосинтетического фосфорилирования, остается одной из самых важных и трудных задач современной биохимии. В результате этих двух процессов растительные организмы получают энергию, необходимую им для обмена веществ, для их жизнедеятельности. [11]
Автор этой работы разделяет мнение о трех этапах фотосинтетического фосфорилирования. Первым является образование высокоэнергетического нефос-форилированного вещества - Z, вторым - соединение его с неорганическим фосфатом, в результате чего образуется макроэргический фосфат Z - P, третьим - перенос макроэргической фосфатной связи на АДФ с образованием АТФ. [12]
Вещества фенольной природы принимают, по-видимому, участие и в фотосинтетическом фосфорилировании. Так, Крогманн и Стиллер ( Krogmann, Stiller, 1962) обнаружили, что в хлороплас-тах шпината содержатся неидентифицированные флавоноидные соединения, резко увеличивающие скорость фотосинтетического образования АТФ. Подтверждение и развитие этих данных позволит значительно расширить наши представления о роли феноль-ных соединений в обмене веществ. [13]
Детальные исследования показали, что 2 4 - Д ингибирует процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. [14]
Отделившийся электрон может вернуться непосредственно к хлорофиллу, не участвуя в фотосинтетическом фосфорилировании и не изменяя своей энергии на отдельных стадиях этого процесса. Этот механизм приводит к флуоресценции, причем избыточная: энергия электрона выделяется в виде света. [15]