Фотосинтетическое фосфорилирование

Cтраница 3

Под влиянием индуцированного светом потока электронов возникает, следовательно, трансмембранный градиент концентрации ионов Н, так что с внутренней стороны тилакоидных пузырьков среда становится более кислой, чем с наружной. Все эти свойства согласуются с хемиосмотической гипотезой, предложенной первоначально для объяснения ркислительного фосфорилирова-ния, а позднее распространенной и на фотосинтетическое фосфорилирование. Схема на рис. 23 - 16 изображает поток ионов Н, движимых световой энергией; ионы Н 1 поступают из стромы внутрь тилакоида и вновь возвращаются наружу через молекулы АТР-синтетазы. В 1966 г. Андрэ Ягендорф поставил важный эксперимент, доказавший, что источником энергии для синтеза АТР действительно может служить трансмембранный градиент рН, обращенный щелочным концом наружу. [31]

Естественно, что в первых опытах интенсивность образования АТФ ( этот процесс получил название фотосинтетического фосфорилирования) была невелика, по сравнению с фотосинтетическим аппаратом in vivo, особенно в опытах с изолированными хлоро-пластами. В дальнейшем интенсивность фотосинтетического фосфорилирования у изолированных хлоро-пластов удалось значительно повысить за счет совершенствования методов их извлечения, применения новых буферных смесей, новых эффективных микрометодов определения количества АТФ. [32]

Схема процесса нециклического фотофосфорилирования ( по Д. Арнону. [33]

Так как механизм реакций фотосинтетического фосфорили-рования до конца не выяснен, то приводимые схемы этих реакций приближенны. Однако они дают представление о сложности этих процессов. Сейчас установлены лишь конечные продукты реакций фотосинтетического фосфорилирования ( АТФ, НАДФ Н2 и О2) и доказано, что именно АТФ и НАДФ Н2 - соединения, которые в дальнейшем используются для восстановления углекислоты в результате темновых реакций. Ассимиляция СО2 и синтез углеводов идут без участия света, но с обязательным участием НАДФ Н2 и АТФ. Было показано, например, что при освещении хлоропластов в отсутствии СО2 происходило выделение О2 с одновременным накоплением НАДФ Н2 и АТФ. [34]

Вшие указывалось, что хлоропласты способны осуществлять циклическое фосфорилирование, катализируемое ферредоксином, без добавления других кофакторов. Работами Арнона с сотрудниками показано, что это катализируемое ферредоксином фосфорилирование, в отличие от фосфорилирования, протекающего при участии других катализаторов ( феназинметосульфат, бензохинон и др.), ингибиру-чется невысокими концентрациями 2 4-динитрофенола ( ДНФ), дезаспи-дина и антимицина А-ингиои торами окислительного фосфорилирования. Прежде, до открытия роли феррдоксина, считали, что фотосинтетическое фосфорилирование, в отличие от окислительного, не чувствительно к этим ингибиторам. [35]

В настоящее время процесс фотосинтеза разделяют на тем-новую и световую фазы. АТФ и НАДО Н2, которые возникают в световой фазе при фотосинтетическом фосфорилировании. Было показано, что количество образующихся АТФ и НАДФ Н2, в результате циклического и нециклического фотофосфорилирования достаточно для восстановления СО2 до уровня углеводов в тем-новых реакциях без света. [36]

Все животные и грибы получают энергию в результате функционирования механизмов субстратного и окислительного фосфорилирования. Высшие растения сочетают оба типа метаболизма и получают энергию за счет функционирования всех механизмов фосфорилирования: фотосинтетического, субстратного и окислительного. Доминирующим у них является фотолито-автотрофный тип метаболизма и сопряженный с ним механизм фотосинтетического фосфорилирования. [37]

В настоящее время имеется мало достоверных сведений о механизме реакций, посредством которых перемещение водорода сопряжено с синтезом АТФ. Связь между переносом водорода и фосфорилированием была показана для нециклического фотосинтетического фосфорилирования. По аналогии с фосфорилированием в дыхательной цепи полагают, что в процессе фотосинтетического фосфорилирования образуется некоторый макроэргический промежуточный продукт, подобный А - I в дыхательной цепи. Для того чтобы перенос водорода был непрерывным, нужно регенерировать А и I либо добавлением АДФ и Фн для образования АТФ, либо с помощью разрыва сопряжения. [38]

Природные фенольные ингибиторы, накапливающиеся в растительных тканях в больших количествах, подавляют рост растягивающихся ( отрезки колеоптилей) и делящихся клеток ( ризогенез у черенков) в относительно высоких концентрациях. Природные фенольные ингибиторы ( флоридзин, нарингенин, салициловая кислота и др.) способны выступать в опытах in vitro в качестве разобщителей окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. [39]

Подобных систем, способствующих обезвреживанию триазинов, в растениях пшеницы не обнаружено, хотя результаты опытов, проведенных сначала Дейвисом [30], а затем и другими исследователями, показали, что не только устойчивые, но и чувствительные к снмазпну растения обладают способностью изменять превращение гербицида вплоть до разрушения триазино-вого кольца. В опытах Рагаба и сотрудников [31] скорость распада симазнпа ночью в темноте у чувствительных огурцов в начале опыта была выше, чем у кукурузы, но затем у кукурузы она увеличивалась, а у огурцов резко падала па фоне угнетения и последующей гибели всего растения. Очевидно, накапливающиеся в тканях трпазины или вредные продукты обмена у чувствительных растений проявляют свое фитотоксическое действие на свету, блокируя фотосинтез, реакцию Хилла и фотосинтетическое фосфорилирование. [40]

Необходимо заметить, что легкий выход АТФ и возможность переноса ( Н) через оболочку хлоропластов с образованием восстановленных пиридиннуклеотидов в цитоплазме, где с помощью этих соединений может происходить превращение фосфорилированных продуктов, делает более сложным определение понятия продукт фотосинтеза. В первую очередь это касается локализации реакций. По-видимому, продуктами фотосинтеза должны считаться не только те соединения, которые синтезируются в хлоропластах, но и те, что образуются вне их с помощью АТФ и НАДФН2, являющихся продуктами фотосинтетического фосфорилирования. [41]

Реакция эта протекает при участии специфических ферментов, при этом неорганический фосфат сначала активизируется. Источником активизации фосфата и служит та энергия, которую микроорганизмы получают одним из перечисленных способов. Процесс образования АТФ протекает в митохондриях и называется фосфори-лированием. Если этот процесс сопряжен с использованием энергии света, его называют фотосинтетическим фосфорилированием. [42]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования ( см. стр. [43]

В этой схеме АН2 представляет собой неизвестное восстанавливающее соединение, получаемое в результате фотолиза воды, В - НАДФ или феррицианид, а I - промежуточный продукт или ингибитор. По аналогии с механизмом действия ДНФ следует ожидать, что добавление разобщающего вещества, например ионов аммония, приведет к спаду АТФ. В присутствии ( в высокой концентрации) сульфгидрильных соединений, например глутатиона или цистеина, и каталитических количеств ФМС хлоропласта катализируют фотогидролиз АТФ до АДФ и Фн. О связи АТФ-азы с фото-синтетическим фосфорилированием свидетельствует ее зависимость от света и ФМС, а также подавление ее дииодоксибензолом, мощным ингибитором фотосинтетического фосфорилирования. Какое влияние оказывают на эту реакцию фотогидролиза ионы аммония, не известно. [44]

Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В суспензии пузырьков из фотосинтетических мембран ( хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет понята, если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны-внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования. [45]

Страницы: 1 2 3 4