Cтраница 4
В работе дается общее представление о фотосинтезе как сопряженном окислительно-восстановительном процессе, включающем световые и темновые реакции. Излагаются современные представления о разных путях фиксации и превращения углерода в процессе фотосинтеза. Детально характеризуется состав, строение и функции фбтосинтетического аппарата растений - хлоропластов. Значительное внимание уделено описанию пигментов, состоянию их в живой клетке. Рассматриваются вопросы, связанные со световой фазой фотосинтеза, а именно: роль пигментов в процессе фотосинтеза, преобразование энергии света в цепи последовательных окислительно-восстановительных реакций. Излагаются современные представления об электронтранспортной системе фотосинтеза. Вви-ду большого значения в биоэнергетике живой клетки синтезируемых при фотосинтезе макроэргических соединений фосфора вопрос о фотосинтетическом фосфорилировании освещается довольно подробно. [46]
В темновых реакциях АТР и NADPH используются для восстановления СО2, приводящего к образованию глюкозы. В клетках зеленых растений фотосинтез протекает в хлоро-пластах. Световые реакции происходят в тилакоидах - уплощенных мембранных пузырьках, находящихся внутри хлоро-пластов. В фотосинтезирующих растительных клетках присутствуют светопог-лощающие пигменты двух главных типов-хлорофиллы и каротиноиды, объединенные в два вида фотосистем. В каждой фотосистеме имеется набор све-тособирающих, или антенных, пигментов и реакционный центр, использующий световую энергию для передачи электронов в цепь электронных переносчиков. Фотосистема I возбуждается более длинноволновым светом; при ее участии электроны восстанавливают NADP в NADPH. Фотосистема II активируется более коротковолновым светом; она ответственна за отщепление электронов от Н2О и выделение кислорода. Возбуждение фотосистемы I приводит к восстановлению NADP через ферредоксин и ферредоксин - NADP-OK - сидоредуктазу. Они переносятся по цепи переноса электронов, соединяющей фотосистемы II и I, с которой сопряжено фотосинтетическое фосфорилирование. Источником энергии для синтеза АТР служит трансмембранный Н - градиент, создаваемый потоком электронов, направленным вниз. Для того чтобы обеспечить выделение одной молекулы кислорода и образование двух молекул NADPH и двух молекул АТР, требуется восемь квантов света. [47]
В высших растениях световая реакция обеспечивает образование 2 молекул НАДФ-Н2 и 3 молекул АТФ, необходимых для ассимиляции каждой молекулы углекислоты в последующей темновой реакции. АТФ представляет собой основную функцию световой реакции; только для фотосинтеза у растений и для некоторых типов бактериального фотосинтеза необходимо восстановление пиридиннуклеотидов на свету. Например, для фотоассимиляции уксусной кислоты внутри клетки не требуется никакого дополнительного восстановителя. Исследования, проведенные с бесклеточными экстрактами Chro-matium, показали, что при фотоассимиляции уксусной кислоты свет нужен главным образом для образования АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования. Если же органический источник углерода заменен углекислотой, то необходим дополнительно восстановитель. Когда в качестве восстановителя используется водород, основной функцией света остается образование АТФ, поскольку показано, что восстановление пиридиннуклео-тида водородом катализируется в темновой реакции. Фотоассимиляция углекислоты в присутствии иных доноров водорода, чем молекулярный водород, требует световой энергии для восстановления пиридиннуклеотида. Следовательно, в этих условиях свет нужен для фотофосфорилирования и для восстановления пиридиннуклеотидов. Наконец, фотоассимиляция углекислоты с водой в качестве восстановителя ( как это происходит у высших растений) в свою очередь требует участия света для фотосинтетического фосфорилирования и для восстановления пиридиннуклеотидов. [48]