Cтраница 1
Бактериальный фотосинтез во многом отличается от фотосинтеза у растений. Во-первых, бактерии - единственные из - фотосинтезирующих организмов - не способны использовать в качестве конечного восстановителя воду. [1]
Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода; донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители - H2S, Hj ( из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий-фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. [2]
![]() |
Структурные формулы некоторых кароти-ноидов фототрофных бактерий. [3] |
При бактериальном фотосинтезе также имеет место циклический путь переноса электронов, сопряженный с образованием АТФ. Но способ образования восстановителей не вполне ясен. Не исключено, что их образование, как и у растений, происходит в результате функционирования нециклической фотосинтетической системы транспорта электронов. [4]
При бактериальном фотосинтезе он восстанавливается ( тем самым регенерирует Y) за счет поступающего извне фотовосстановителя ДН2, который одновременно окисляется до Д ( уравнение XII. По-видимому, в процессе этого окисления, проходящего через ряд стадий с участием физиологических переносчиков электронов ( диагональная линия), и образуется фонд АТФ. [5]
В процессе бактериального фотосинтеза, когда донорами водорода являются другие соединения, выделяется не кислород, а другой окисленный компонент. [6]
Основные отличия бактериального фотосинтеза от фотосинтеза зеленых растений заключаются в том, что донором водорода является не вода, а другие соедине-ния и что бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. [7]
Представленное итоговое уравнение бактериального фотосинтеза ( фоторедукции) очень напоминает, как мы видим, приведенное выше суммарное уравнение фотосинтеза хлорофил-лоносных растений. [8]
Такая обобщенная концепция бактериального фотосинтеза дает добавочный важный аргумент в пользу теории интермоле кулярного окисления - восстановления в нормальном фотосинтезе и против теории внутренней перегруппировки Вилыптеттера и Штоля. Это совершенно аналогично факту, доказанному с гораздо большими трудностями экспериментами Виноградова, а также Рубена, Рендола, Камена и Хайда с тяжелым изотопом ( глава III), что весь кислород обычного фотосинтеза образуется из воды. [9]
Это и последующие уравнения бактериального фотосинтеза даны в ионной форме, наиболее удобной для изображения реакций в водных фазах. В целях однообразия все уравнения перечислены на ассимиляцию одной молекулы двуокиси углерода, даже там, где это потребовало введения дробных коэффициентов. [10]
![]() |
Нециклическое фотофосфорилирование в Rhodospirillum rubrum. [11] |
В общем разница между бактериальным фотосинтезом и фотосинтезом растений заключается в том, какое вещество потребляется в качестве донора электрона при восстановлении пиридиннуклеотидов. В фотосинтезе зеленых растений восстановление пиридиннуклеотидов неизменно нуждается в потреблении световой энергии для использования воды в качестве донора электрона. [12]
Изменение свободной энергии в бактериальном фотосинтезе, где участвуют более сильные восстановители, чем вода, значительно меньшее, чем в фотосинте - - зе растений. Так, например, при восстановлении С02 посредством водорода оно составляет всего 2 ккал / моль CQ2, в фотосинтезе же растений, идущем с выделением кислорода, оно достигает 112 ккал. Теоретически расход квантов в бактериальном фотосинтезе должен был бы быть меньшим, чем в аэробном фотосинтезе, практически же он одинаков. [13]
Еще не для всех форм бактериального фотосинтеза установлены суммарные химические уравнения, подобные уравнениям (3.6) и (3.7) для суммарной реакции нормального фотосинтеза. [14]
Так как во многих реакциях бактериального фотосинтеза участвуют электролиты, то свободные энергии этих реакций часто значительно отличаются от их общих энергий. При пересчете на стандартные условия ( атмосферное давление для газов и молярные растворы для растворов) выигрыш свободной энергии в различных типах бактериального фотосинтеза обычно на 20 - 30 ккалjмоль больше, чем выигрыш в общей энергии. Например, свободная энергия реакции (5.8) AF равна 97 ккал / моль в щелочном и 20 ккал / моль в кислом растворах. [15]