Cтраница 3
В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода; в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [31]
Хроматофор содержит бактериохлорофилл, ряд других пигментов ( каротиноиды), фосфолипиды и весь набор ферментов, необходимых для бактериального фотосинтеза. [32]
Основные отличия бактериального фотосинтеза от фотосинтеза зеленых растений заключаются в том, что донором водорода является не вода, а другие соедине-ния и что бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. [33]
В качестве доноров водорода нами: был использован ряд органических кислот, универсальных участников биохимических процессов, а также сернистый натрии ( сероводород), являющийся типичным восстановите чем при бактериальном фотосинтезе. [34]
Расход квантов прл фотосинтезе бактерий тоже равен 8 - 10 что трудно сочетать с представлением об участии в этом процессе одной фотореакции, ото больше согласуется с новыми работами, обос-новываищиш участие в бактериальном фотосинтезе двух или трех фотореакций. [35]
Бактериальный фотосинтез, а затем и фотосинтез зеленых растений развивались примерно 3 - 2 109 лет назад. Фотосинтез состоит в поглощении света и преобразовании его энергии в химическую энергию биологических молекул. Для этого потребовались поглощающие свет соединения, в частности, содержащие порфириновые циклы - хлорофилл и цитохромы. В результате поглощения квантов света в хлорофилле электроны системы переходят на более высокие уровни энергии. Далее работает цепь переноса электронов, главными участниками которой являются окислительно-восстановительные ферменты - цитохромы. Запасенная первоначально в хлорофилле энергия выделяется в биологически полезной форме - в АТФ и НАДФ. [36]
Процесс этот, осуществляющийся в анаэробных условиях, не сопровождается выделением кислорода. Продуктами бактериального фотосинтеза являются преимущественно различные органические кислоты и аминокислоты. [37]
Другой интересный вопрос, возникающий при изучении фотосинтеза и хемосинтеза автотрофных бактерий, относится к роли, которую эти процессы могли играть в развитии жизни на Земле. До объяснения ван Нилем механизма бактериального фотосинтеза синтез органического вещества зелеными растениями казался единственным процессом, стоящим обособленно по отношению ко всем остальным биохимическим реакциям в живых организмах. Исследования ван Ниля создали недостающее звено между миром зеленых растений и миром низших микроорганизмов. [38]
Другие соединения Н2Х участвуют преимущественно в бактериальном фотосинтезе. [39]
Чане считал, что первичная фотореакция в бактериальном фотосинтезе другая - окисление цитохрома. Этот спор был решен в пользу Дайзенса в лаборатории Чан-са Парсоном, который измерял кинетику окисления и восстановления РВЭО и цитохрома - 555 при освещении короткой ( 30 се / с) вспышкой рубинового лазера и пришел к выводу, что пигмент РВЭО окисляется раньше ( половинное время окисления - 0 5 микросек), чем ци-тохром ( половинное время окисления - 2 0 микросек. [40]
Другое, альтернативное объяснение действия восстановителей на флуоресценцию может быть дано на основании гипотезы Франка о самонаркотизации. Франк предполагает, что такие восстановители, как водород или тиосульфат, участвуют в бактериальном фотосинтезе, восстанавливая фотоперекиси, образующиеся при первичном фотохимическом процессе. Если восстановителей слишком мало, перекиси накапливаются и производят наркотик, который закрывает хлорофилл, вызывая этим усиление флуоресценции. Отсутствие С02 меньше влияет на бактерии, так как последние изучаются в анаэробных условиях, исключающих фотоокисление. Вассинк, Катц и сотрудники [152, 158, 162] объяснили действие восстановителей, предположив, что акцептор энергии, способный к восприятию световой энергии от бактериохлорофилла и, следовательно, тушащий его флуоресценцию, может образовываться исключительно посредством каталитического превращения восстановителей. Отсюда следует, однако, что СО2 совсем не должна влиять на флуоресценцию; между тем опыты показывают, что дело обстоит не так. [41]
В высших растениях световая реакция обеспечивает образование 2 молекул НАДФ-Н2 и 3 молекул АТФ, необходимых для ассимиляции каждой молекулы углекислоты в последующей темновой реакции. АТФ представляет собой основную функцию световой реакции; только для фотосинтеза у растений и для некоторых типов бактериального фотосинтеза необходимо восстановление пиридиннуклеотидов на свету. Например, для фотоассимиляции уксусной кислоты внутри клетки не требуется никакого дополнительного восстановителя. Исследования, проведенные с бесклеточными экстрактами Chro-matium, показали, что при фотоассимиляции уксусной кислоты свет нужен главным образом для образования АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования. Если же органический источник углерода заменен углекислотой, то необходим дополнительно восстановитель. Когда в качестве восстановителя используется водород, основной функцией света остается образование АТФ, поскольку показано, что восстановление пиридиннуклео-тида водородом катализируется в темновой реакции. Фотоассимиляция углекислоты в присутствии иных доноров водорода, чем молекулярный водород, требует световой энергии для восстановления пиридиннуклеотида. Следовательно, в этих условиях свет нужен для фотофосфорилирования и для восстановления пиридиннуклеотидов. Наконец, фотоассимиляция углекислоты с водой в качестве восстановителя ( как это происходит у высших растений) в свою очередь требует участия света для фотосинтетического фосфорилирования и для восстановления пиридиннуклеотидов. [42]
Предполагается, что перенос электрона в возбужденном состоянии от Р-870 к бактериофеофи-тину создает ион-радикальную пару в сипглетном состоянии, в которой происходит синглет-триплетное превращение со скоростью, зависящей от поля вследствие СТВ и Ag в паре. По этой причине выход триплетов при диспропорционировании пары будет зависеть от поля; именно так авторы [45] объяснили магнитные эффекты при бактериальном фотосинтезе. Аналогичным образом - переходами между спиновыми состояниями пары Fe3 Ог - авторы [60] объяснили обнаруженное ими влияние магнитного поля на скорость выделения кислорода при разложении Н2С2 железосодержащим ферментом каталазой. [43]
Так как во многих реакциях бактериального фотосинтеза участвуют электролиты, то свободные энергии этих реакций часто значительно отличаются от их общих энергий. При пересчете на стандартные условия ( атмосферное давление для газов и молярные растворы для растворов) выигрыш свободной энергии в различных типах бактериального фотосинтеза обычно на 20 - 30 ккалjмоль больше, чем выигрыш в общей энергии. Например, свободная энергия реакции (5.8) AF равна 97 ккал / моль в щелочном и 20 ккал / моль в кислом растворах. [44]
Представление вал Ниля, поддерживаемое и Гаффроном; о воде как едином источнике электрона ( водорода) для всех типов восстановления СО, на свету, не подтверждается большинством современных раоот. В бактериальном же фотосинтезе донором электрона являются более сильные восстановители ( Н2, Н2 и ДР -) - В этом заключается одно из главнейших отличий бактериального фотосинтеза от фотосинтеза растений. [45]