Cтраница 4
Франка о том, что одна из завершающих реакций оказывает обратное действие на светочувствительный комплекс и что ее замедление подобно замедлению предварительных реакций влияет на состав этого комплекса. По Франку, такой реакцией является превращение промежуточных продуктов окисления, образующихся на свету, в свободный кислород, или серу, или какой-либо другой конечный продукт окисления при бактериальном фотосинтезе. Если эта реакция отстает от первичного фотохимического процесса, то промежуточные продукты окисления ( фотоперекиси) накопляются в количествах, достаточных, чтобы окислить некоторые метаболиты. При этом образуется продукт с наркотическими свойствами, быть может, органическая кислота. Последняя адсорбируется светочувствительным комплексом, что замедляет или вовсе останавливает первичный фотохимический процесс. [46]
Таким образом, фотосинтез в зеленых растениях означает окислительно-восстановительную реакцию между окислителем СО2 и восстановителем Н2О, в которой четыре электрона ( или четыре атома Н) переносятся вверх, преодолевая разность потенциалов около 1 2 В. Он разделен на три стадии - две горизонтальные последовательности ферментативных реакций и подъем электронов с участием света. При бактериальном фотосинтезе вместо воды может фигурировать H2S; в этом случае разность потенциалов H2S / S меньше, она составляет - 0 2 В. [47]
Указанные микроорганизмы содержат пигмент, близкий к хлорофиллу. Считается, что у них фотохимическое восстановление С02, так же как и у высших растений, происходит за счет водорода воды. Однако при бактериальном фотосинтезе образования кислорода не происходит. Восстановление гидроксил-акцептирующих систем здесь происходит за счет окисления тех или иных донаторов водорода. [48]
Вода расщепляется на элементы, что создает источник атомов водорода для восстановления СО2 в глюкозу, а нежелательный газообразный кислород выделяется в атмосферу. Энергия, необходимая для осуществления этого в высшей степени несамопроизвольного процесса, обеспечивается солнечным светом. В наиболее древних формах бактериального фотосинтеза в качестве источника восстановительного водорода использовались не вода, а сероводород, H2S, органические вещества или сам газообразный водород, но легкая доступность воды сделала этот источник наиболее удобным, и в настоящее время он используется всеми водорослями и зелеными растениями. Простейшими организмами, в которых осуществляется фотосинтез с высвобождением О2, являются сине-зеленые водоросли. Их правильнее называть современным названием цианобактерии, поскольку это в самом деле бактерии, научившиеся добывать собственную пищу из СО2, Н2О и солнечного света. [49]
Изменение свободной энергии в бактериальном фотосинтезе, где участвуют более сильные восстановители, чем вода, значительно меньшее, чем в фотосинте - - зе растений. Так, например, при восстановлении С02 посредством водорода оно составляет всего 2 ккал / моль CQ2, в фотосинтезе же растений, идущем с выделением кислорода, оно достигает 112 ккал. Теоретически расход квантов в бактериальном фотосинтезе должен был бы быть меньшим, чем в аэробном фотосинтезе, практически же он одинаков. [50]
На второй стадии гидрирования порфирина образуются бактериохлори-новые системы с двумя гидрированными Ср-Ср - связями. Они сохраняют сильный хромофор и поглощают даже в ИК-области. Бактериохлорофилл, производный Mg-бактериохлорина, осуществляет бактериальный фотосинтез. Наконец, на третьей стадии гидрирования Mg2 замещается на 2Н и дополнительное присоединение Н2 приводит к разрушению макроциклического хромофора. [51]
В реакциях (5.1) - (5.7) углекислый газ восстанавливается до углеводов различными неорганическими восстановителями. Ван Ниль [14, 15] обобщил эту концепцию, представляя все формы бактериального фотосинтеза в виде переноса водорода от различных водородных доноров ( восстановителей) к двуокиси углерода в качестве общего водородного акцептора. [52]
Выцветание полосы поглощения бактериохлорофилла с центром вблизи 870 нм на свету наблюдается in vivo до 1 К. Это доказывает, что компонента бактериохлорофилла, поглощающая при 870 нм, является центром первичной фотохимической реакции в бактериальном фотосинтезе. Стационарная концентрация неспаренных электронов в пределах ошибки эксперимента совпадает с концентрацией молекул бактериохлорофилла, переставших в результате освещения поглощать свет 870 нм. Кроме того, кривые нарастания и спада сигнала ЭПР и изменения оптического поглощения при 870 нм в основном совпадают. Отсюда вытекает необходимая связь между данными ЭПР и оптической спектроскопией, позволяющая идентифицировать источник светоиндуцированного сигнала ЭПР лсак свободный радикал, образующийся из бактериохлорофилла. [53]
Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода; донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители - H2S, Hj ( из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий-фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. [54]