Cтраница 2
Интеграция ( включение) фактора F в бактериальную хромосому обратима, F-фактор может быть высвобожден из хромосомы, и тогда клетка Я / г становится клеткой F ( рис. 15.16), Этот процесс вырезания ( эксцизии, выключения) происходит примерно с той же частотой, что и интеграция. При правильной эксцизии разрыв происходит в том же самом месте, что и при интеграции. [16]
Трансдукция - передача инфицирующими бактериальную клетку бактериофагами частей бактериальной хромосомы другим бактериям, которые вследствие этого генетически изменяются. [17]
В редких случаях при исключении фага X из бактериальной хромосомы в его геноме обнаруживаются гены клетки-хозяина. Возможность переноса этих генов в другие штаммы бактерий через трансдущфующие фаги позволила значительно ускорить картирование бактериальных хромосом. Карта, приведенная на рис. 15 - 1, была получена при помощи трансдуцирующего фага Р1, способного. Многие указанные на карте расстояния рассчитаны на основании данных, полученных при изучении частот совместного переноса близлежащих маркеров. [18]
Длительное время считали, что в распределении нитей ДНК бактериальной хромосомы не прослеживается никакой закономерности. Однако если исходить из того, что молекула ДНК образует беспорядочный клубок, трудно объяснить процесс репликации и последующее распределение образовавшихся хромосом по дочерним клеткам. Специальные исследования показали, что хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру, имеющую константу седиментации 1300 - 20005 для свободной и 3200 - 70005 для связанной с мембраной формы. В том и другом случае часть ДНК в этой структуре представлена системой из 20 - 100 независимо суперспирализованных петель. В обеспечении супер-спирализованной организации хромосом участвуют молекулы РНК. [19]
Длина хромосомы фага лямбда оставляет всего 2 % длины бактериальной хромосомы. [20]
Жакоб и Бреннер [16] считают, что отдельный генетический элемент, например бактериальная хромосома или эписома, образует единицу репликации, или репликон, которая может быть скопирована только целиком. В некоторых отношениях это напоминает оперон при транскрипции ( 284), за исключением того, что, как мы увидим в дальнейшем, он контролируется системой скорее положительной, чем отрицательной регуляции. [21]
На рис. 2 17 показано, как можно представлять себе репликацию бактериальной хромосомы и деление бактериальной клетки; в данной схеме предполагается, что репликация всего кольца ДНК происходит в одном направлении. [23]
![]() |
Схематическое комбинированное изображение прокариотной клетки. [24] |
Вся генетическая информация протоцита содержится в одной единственной нити ДНК - бактериальной хромосоме. Эта молекула ДНК у всех до сих пор исследованных бактерий имеет вид кольцевой нити; длина ее контура составляет от 0 25 до 3 мкм. У многих бактерий была, кроме того, обнаружена внехромосомная ДНК; она состоит из небольших, тоже замкнутых в кольцо молекул ДНК, получивших название плазмид. Информация, содержащаяся в плазмидах, не является необходимой для клеток. [25]
Наследственная информация прокариотической клетки содержится в нуклеоплазме в структуре, называемой бактериальной хромосомой или бактериальным нуклеоидом. [26]
Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или мигрировать с бактериальной хромосомы на плазмиду; их репликация осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды. IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам. Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужен переносчик, которым могут быть определенные плазмиды или фаги. Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции. [27]
Это, как уже говорилось, плазмиды, которые могут включаться в бактериальную хромосому подобно ДНК умеренного фага лямбда. Они мобилизуют генетическую информацию этой хромосомы и осуществляют перенос ее в другую клетку. [28]
Величина генома 5 109 Да была, вероятно, верхним пределом молекулярной массы бактериальной хромосомы, состоящей из одной-единственной двойной цепи. [29]
Это кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, которые могут существовать и реплицироваться как независимо от бактериальной хромосомы, так и быть интегрированными в нее. Плазмиды не являются обязательным для клетки элементом, хотя могут давать определенные преимущества. [30]