Cтраница 4
Как редкое событие, происходящее с частотой 10 4 - Ю-7, плазмиды или отдельные гены, входящие в их состав, могут включаться в бактериальную хромосому. Рекомбинации такого типа происходят также с участием транспозонов и IS-элементов при их перемещении ( транспозиции) в пределах хромосомы. [46]
![]() |
Половые типы клеток Escherichia coli ( схема. [47] |
Для полноты сведений о половом факторе укажем, что при реверсии Hfr-клеток в Р - особи иногда появляются такие варианты, у которых F-фактор включает часть бактериальной хромосомы. При его передаче от F - к F - клеткам образуются мужские особи с признаками F и Hfr-бакте-рий. [48]
Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. [49]
Однако в некоторых случаях фаги ведут себя более благоразумно и могут в течение длительного времени присутствовать в бактериях, не нанося им вреда. Эта нуклеиновая кислота прикрепляется к бактериальной хромосоме в совершенно определенном месте, и поэтому каждая бактерия может содержать только одну такую частицу фага, так называемый профаг. Эта частица, как только что упоминалось, представляет собой не целый фаг, а лишь генотип фага, который присоединился к бактериальной хромосоме и делится в то же самое время, что и эта хромосома. Так как нить нуклеиновой кислоты профага коротка по сравнению с аналогичной нитью бактерии, профаг ведет себя подобно новому гену бактериальной хромосомы, его можно обозначить в определенном месте генетической карты бактерии какой-либо буквой ( см. фиг. [50]
Многие ( если не все) бактерии могут содержать внехромосомные элементы ДНК. Эти малые по сравнению с бактериальной хромосомой, замкнутые в кольцо двухцепочечные ДНК называют плазмидами. При росте в обычных условиях бактерии могут без них обходиться: клетки, излеченные от плазмид с помощью УФ-облучения, митомицина С или акридинового красителя, хорошо растут на обычных питательных средах. Плазмиды распознаются по особым свойствам, которые приобретает содержащая их клетка. Некоторые плазмиды делают клетку способной конъюгировать с другими клетками. Это обеспечивает дальнейшее распространение таких плазмид путем прямого межклеточного контакта. [51]
Фаги ( лямбдоидные фаги) обычно встраиваются в одно место хромосомы, но при определенных условиях могут располагаться и в др. участках генома. Фаги способны включаться в любые места бактериальной хромосомы, а также в ДНК мн. Интеграция лямбдо-идных фагов обеспечивается ферментной системой, состоящей из клеточных белков и белков, кодируемых геномом фага. [52]
Современные представления о генетическом аппарате прокариот описаны выше ( см. гл. В определенных условиях в клетке может находиться несколько копий бактериальной хромосомы. ДНК содержится также во внехромосомных генетических элементах - плазмидах, в большинстве случаев являющихся кольцевыми, автономно реплицирующимися небольшими молекулами. [53]
Гены могут переноситься из одной бактериальной клетки в другую и в процессе трансдукции. При этом функцию векторов выполняют фаги, случайно захватывающие фрагмент бактериальной хромосомы в процессе формирования зрелых фаговых частиц. При заражении клетки-реципиента таким фагом может произойти включение фрагмента ДНК другой клетки путем обмена по гомологичным участкам. [54]
В тех случаях, когда F-фактор находится в интегрированном состоянии с дистальной частью бактериальной хромосомы, клетки отличаются высокой частотой рекомбинации при скрещивании с Р - клетками. [55]
Культивирование Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37 С приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, в результате чего в культуре образуются нитевидные клетки, содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными ( незамкнутыми) поперечными перегородками. При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины. [56]
Установлено, что при индукции профага иногда происходит включение в зрелую фаговую частицу фрагмента бактериальной хромосомы. При заражении ТФ чувствительной бактерии фрагмент хромосомы донора переносится в клетку реципиента. В зависимости от типа бактериофага от донора к реципиенту переносится либо строго определенный фрагмент бактериальной хромосомы ( специфич. [57]