Cтраница 2
Нуклеотидные последовательности, соответствующие кодирующим частям генов, интронам, спейсерам, молекулам РНК. [16]
После того как таким путем из РНК удаляются все интроны и тем самым завершается процессинг предшественника мРНК, зрелая мРНК покидает ядро. Чтобы сделать это, мРНК сначала связывается с двумя специальными белками, которые проводят мРНК в цитоплазму сквозь поры в ядерной оболочке ( разд. Обрывки РНК, оставшиеся после процес-синга, расщепляются нуклеазами. [18]
ДНК и зрелых мРНК, Участки геномной ДНК, включающие интроны, образуют петли, поскольку они не гибридизуются с мРНК - На рис. 103 демонстрируется структура таких гибридов мРНК и ДНК в случае гена а-кол-лагена цыпленка. [19]
ДНК и зрелых мРНК, Участки геномной ДНК, включающие интроны, образуют петли, поскольку они не гибридизуются с мРНК - На рис. 103 демонстрируется структура таких гибридов мРНК и ДНК в случае гена ос-кол-лагена цыпленка. [20]
Имеются, кроме того, достоверные данные о том, что интроны часто оказываются длиннее экзонов и что внутри гена на интроны приходится значительно большая часть нуклеотид-ных пар. Подсчитано, например, что ген овальбумина содержит 7 нитронов, в общей сложности насчитывающих 7700 пар оснований, в то время как сформировавшаяся после сплайсинга мРНК насчитывает всего 1859 оснований. Почти во всех эукариотических клетках синтезированные на структурных генах первичные транскрипты подвергаются процессингу, прежде чем выполнят свои уникальные функции в белковом синтезе. Во многих случаях процессинг имеет место главным образом в ядре, хотя этот процесс продолжается и после транспортировки молекул РНК из ядра в цитоплазму: например, терминальные реакции полиаденилирования и метилирования остатков нуклеозидов. [21]
Участки структурных генов ( экзоны) в ДНК перемежаются генетически нефункциональными последовательностями - интронами. В ходе транскрипции с каждой транскрибируемой единицей, названной транскриптоном ( Георгиев), происходит ряд событий. Кэп служит, по-видимому, для химической защиты 5 -конца. К З - концу присоединяется полиА длиною в 150 - 200 нуклеотидов. Первичный транскрипт ( про-м РНК) может содержать до 200 000 нуклеотидов в среднем, однако его длина порядка 5000 звеньев. Совокупность этих явлений, реализуемая с помощью ряда специальных ферментов, называется про-цессингвм. [22]
Особенности процессинга тРНК у эукариот обусловлены тем, что ядерные предшественники многих тРНК содержат интрон. Созревание тРНК требует удаления интрона и сплайсинга. Сплайсинг предшественника тРНК в отличие от сплайсинга ядерных предшественников рРНК у инфузорий целиком зависит от присутствия белков-ферментов. Эндонуклеаза расщепляет РНК в двух сайтах сплайсинга, образуя на концах сшиваемых экзонов 2 - З - циклофосфат и о - ОН-группу. Эндонуклеазная активность связана с ядерной мембраной. Это обстоятельство указывает на сопряженность процессинга с транспортом тРНК из ядра в цитоплазму. [23]
Особенности процессинга тРНК у эукариот обусловлены тем, что ядерные предшественники многих тРНК содержат интрон. Созревание тРНК требует удаления интрона и сплайсинга. Сплайсинг предшественника тРНК в отличие от сплайсинга ядерных предшественников рРНК у инфузорий целиком зависит от присутствия белков-ферментов. Эндонуклеаза расщепляет РНК в двух сайтах сплайсинга, образуя на концах сшиваемых экзонов 2 - З - ццклофосфат и 5 - ОН-группу. Эндонуклеазная активность связана с ядерной мембраной. Это обстоятельство указывает на сопряженность процессинга с транспортом тРНК из ядра в цитоплазму. [24]
Особенности процессинга тРНК у эукариот обусловлены тем, что ядерные предшественники многих тРНК содержат интрон. Созревание тРНК требует удаления интрона и сплайсинга. Сплайсинг предшественника тРНК в отличие от сплайсинга ядерных предшественников рРНК у инфузорий целиком зависит от присутствия белков-ферментов. Эндонуклеаза расщепляет РНК в двух сайтах сплайсинга, образуя на концах сшиваемых экзонов 2 - З - циклофосфат и 5 - ОН-группу. Эндонуклеазная активность связана с ядерной мембраной. Это обстоятельство указывает на сопряженность процессинга с транспортом тРНК из ядра в цитоплазму. [25]
В-третьих, как уже говорилось в § 5.1, многие первичные транскрипты РНК эукариот содержат крупные вставочные последовательности - интроны. Их вырезание с воссоединением концов соседних экзонов в единую цепь является важным этапом созревания эукариотических РНК. [26]
Если клонирован непосредственно ген, кодирующий нужный белок ( не через мРНК - кДНК), он может даже содержать интроны, которых нет в конечном продукте гена. [27]
Имеются, кроме того, достоверные данные о том, что интроны часто оказываются длиннее экзонов и что внутри гена на интроны приходится значительно большая часть нуклеотид-ных пар. Подсчитано, например, что ген овальбумина содержит 7 нитронов, в общей сложности насчитывающих 7700 пар оснований, в то время как сформировавшаяся после сплайсинга мРНК насчитывает всего 1859 оснований. Почти во всех эукариотических клетках синтезированные на структурных генах первичные транскрипты подвергаются процессингу, прежде чем выполнят свои уникальные функции в белковом синтезе. Во многих случаях процессинг имеет место главным образом в ядре, хотя этот процесс продолжается и после транспортировки молекул РНК из ядра в цитоплазму: например, терминальные реакции полиаденилирования и метилирования остатков нуклеозидов. [28]
Одна из возможных функций интронов была обнаружена, когда оказалось, что из одной и той же мРНК в разных клетках могут быть удалены разные интроны. Таким образом, ген может иметь альтернативные интроны и кодировать различные, хотя и сходные белки. Это увеличивает его потенциальное использование. Примером служит ген кальцитонина. Этот ген может продуцировать две разные формы мРНК в зависимости от того, какие интроны были удалены. Одна из них образуется в щитовидной железе и кодирует синтез белка кальцитонина, состоящего из 32 аминокислот. Кальцитонин - это гормон, понижающий уровень кальция в крови. Другая форма мРНК синтезируется в гипоталамусе и кодирует белок, состоящий из 37 аминокислот; этот белок, названный пептидом, связанным с геном кальцитонина, сходен с кальцитонином и обладает сильным сосудорасширяющим действием. Он выделяется также из нервных окончаний в некоторых частях периферической нервной системы. [29]
Никаких изменений, если в результате мутации получился другой кодон для той же аминокислоты; 2) никаких изменений, если мутация произошла в функционально незначимой области внутри интрона. [30]