Cтраница 2
Функционирующая мегаспора увеличивается в размерах, и в ней начинается развитие женского гаметофита. У всех хвойных оно начинается со свободного ядерного деления, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архе-гонии с крупными яйцеклетками. Шейка ар-хегония состоит из различного числа клеток ( 2 - 12, редко больше), расположенных в один или несколько этажей. У большинства хвойных образуется двухэтажная восьмиклеточная шейка. [16]
В этом отношении интересны опыты по выращиванию эксплантатов ( кусочков ткани) от женского гаметофита саговниковых в стерильной культуре. [17]
Однако наибольший интерес представляет получение гаплоидной ткани при культивировании пыльцы, пыльников и женского гаметофита. [18]
Мегаспоры имеют крупные размеры, потому что они должны содержать запас питательных веществ для снабжения женского гаметофита и развивающегося спорофита до тех пор, пока он сам не сможет обеспечить себя. Микроспоры, имея небольшие размеры, могут образовываться в большом количестве и без лишних энергетических затрат. Они достаточно легки для того, чтобы переноситься потоками воздуха, что увеличивает шансы содержащихся в них мужских гамет достичь женских репродуктивных органов растений. [19]
![]() |
Вельвичия удивительная ( Welwitschia mi-rabilis. [20] |
В мегаспорангии эфедры из мегаспоры в результате свободного ядерного деления и последующего образования клеточных перегородок развивается массивный женский гаметофит. В каждом из них закладываются обычно два архегония. Архегоний имеет длинную шейку, состоящую из 32 или более клеток. При делении ядра центральной клетки архегония между брюшным канальцевым ядром и ядром яйцеклетки не образуется клеточной перегородки. [21]
Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений - родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. [22]
Мужские гаметы у таких голосеменных представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегоний. [23]
Зародышевый мешок - зародышевый мешок и мегаспора, из которой он развивается, представляют собой гаплофазу в развитии женского гаметофита у цветковых растений. Чаще всего зародышевый мешок содержит 8 ядер, 3 из которых находятся в одном конце зародышевого мешка и образуют яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид. Три клетки в противоположном конце зародышевого мешка называют клетками-антиподами. [24]
В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении мы наблюдаем уже у разноспо-ровых бессемейных растений. [25]
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. После оплодотворения верхняя часть женского гаметофита также приобретает клеточное строение. [26]
Первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго остается прикрепленным к женскому гаметофиту. [27]
![]() |
Гнетум гпемоновидный ( Gnetum gnomonoides. [28] |
Другими словами, происходит нечто противоположное тому, что наблюдается у остальных семенных растений, где спермий входит в яйцеклетку, а не наоборот, как у вельвичии. После оплодотворения ядра зигота па своем пути в женский гаметофит переходит из пыльцевой трубки в проталлиаль-ную. [29]
Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных ( вельвичия и гнетум) образуются даже особые нео-тенические безархегониальные гаметофиты. [30]