Женский гаметофит

Cтраница 4

В антеридии образуется 8 сперматозоидов. Развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса, чем гарантируется перекрестное оплодотворение. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с деления содержимого споры на две клетки, из которых нижняя ( более крупная) больше не делится и служит резервуаром для питательных веществ, а верхняя, делясь, дает начало женскому гаметофиту. [46]

В мегаспорангии в результате свободного ядерного деления возникает крайне своеобразный женский гаметофит. Самой замечательной особенностью его является полное отсутствие архегониев. Отсутствует также большая центральная вакуоль, и многочисленные ( около 1024) свободные сначала ядра равномерно распределены по всей массе гаметофита. Далее женский гаметофит начинает ясно дифференцироваться на верхнюю фертильную и нижнюю большей частью стерильную часть. Фертиль-ная часть охватывает приблизительно микро-пилярную четверть гаметофита. [47]

Стробилы некоторых видов хвоща ( Equisetum. [48]

Зрелые архегонии располагаются у основания пластинок. У неветвистых гаметофитов спустя некоторое время меристема по всему краю подушки начинает формировать антеридии. Если гаметофиты ветвистые, то краевая меристема только некоторых ветвей перерождается и дает начало антеридиальным ветвям с антеридиями, в основании которых затем возникает антериди-альная меристема. Таким образом, первоначально женский гаметофит превращается в обоеполый, несущий одновременно и архегонии и антеридии. Постепенно все ветви женского гаметофита перерождаются в антеридиальные, и после отмирания архегониев гаметофит становится функционально мужским. [49]

Вельвичия удивительная ( Welwitschia mi-rabilis. [50]

В результате образования воронкообразной пыльцевой камеры пыльцевые зерна попадают прямо на женский гаметофит. Поэтому образуется лишь короткая пыльцевая трубка, которая через шейку архегония достигает яйцеклетки. Таким образом, у эфед-ровых так же, как у хвойных и цветковых растений, образуется пыльцевая трубка, а не гаустория. К моменту внедрения пыльцевой трубки в женский гаметофит ядро клетки-ножки и ядро трубочковой клетки исчезают. Один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу. [51]

Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. [52]

Схематическое изображение основных элементовразноспоровости и опыления. [53]

Мегаспоры развиваются в женские гаметофиты, микроспоры - в мужские. У семенных растений гаметофиты, образуемые мегаспорами и микроспорами, очень малы по размерам и никогда не высвобождаются из спор. Таким образом, гаметофиты оказываются защищенными от высыхания, что представляет собой важное эволюционное достижение. Однако спермин из мужского гаметофита все еще должны перемещаться к женскому гаметофиту, что значительно облегчается рассеиванием микроспор. Будучи очень мелкими, они могут образовываться в больших количествах и разноситься ветром далеко от родительского спорофита. Именно таким путем и происходит опыление у растений, пыльцевые зерна которых представляют собой микроспоры. В пыльцевых зернах образуются мужские гаметы. [54]

При проращивании одиночных спор на стерильной питательной среде удалось выяснить, что у хвощей имеется три типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся между собой по скорости роста, темпам развития и морфологии. Размеры мужских гаметофитов у хвощей варьируют в диаметре от 1 до 10 мм, женских - от 3 до 30 мм. Первые антеридии появляются на мужских гаметофи-тах в зависимости от вида хвоща спустя 20 - 110 дней после посева спор, а первые архего-нии на женских гаметофитах - спустя 30 - 130 дней. [55]

Шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями, расположенными спирально или ( у метасеквойи) - супротивно. Кроющие чешуи у большинства видов маленькие, полностью срастающиеся на ранних стадиях развития с семенной чешуей. Последние сильно утолщены и хорошо заметны снаружи: несут у основания от 2 до 9 прямых или обращенных семязачатков. У более примитивно устроенных шишек сциадопитиса яйцевидные кроющие чешуи превышают по длине семенные. Число ар-хегониев у женского гаметофита колеблется от 4 - 9 у тайвании ( Taiwania) до 60 у секвойи. У сциадопитиса развивается всего 4 - 5 изолированных архегониев. У большинства родов семена бескрылые, снабженные небольшим выростом интегумента, в то время как у сциадопитиса они крылатые. [57]

Древесинная паренхима обильная или скудная, иногда отсутствует. Листья очередные или реже супротивные, от широколанцетных до игловидных и чешуевидных; у некоторых видов подокарпа листья большие, широкие, с несколькими жилками, напоминающими листья видов агатиса из семейства араукариевых. Микростробилы мелкие, состоят из расположенных в спиральном порядке многочисленных маленьких дорсивентральных микроспорофиллов, несущих по 2 свободных микроспорангия. Мужской гаметофит с 4 - 8 проталлиальными клетками, но у микростробоса ( Microstrobos) они отсутствуют. Типичной шишки обычно нет, но у некоторых родов ( саксеготея, микро-кахрис, микростробос и филлокладус) имеется более или менее типичная шишка. Семязачатки прямые или реже обращенные. Женский гаметофит окружен обычно хорошо развитой оболочкой мегаспоры. [58]

Сальвиния ушковидная ( Salvinia auriculata. [59]

Спорангии развиваются в базипетальной последовательности. Покры-вальце двуслойное с широкой воздухоносной полостью между слоями. Часто поверхность покрывальца несет волоски. Все сорусы по форме и величине сходны между собой. Исключение составляет сальвиния плавающая, у которой микросорусы превышают по величине мегасорусы. Мегасорус состоит из нескольких ( до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке ( у сальвинии плавающей), или группами на ветвистых ножках. Стенка спорангия тонкая и совершенно лишена кольца. В мегаспоран-гии развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита. [60]

Страницы: 1 2 3 4