Cтраница 3
Дальнейшие изменения начинаются после соприкосновения пыльцевой трубки с женским гаметофитом. В это время одно, два или три ядра в верхней части женского гаметофита обособляются от остальных ядер, вокруг них формируется слой цитоплазмы, и они становятся яйцеклетками. Пыльцевые трубки, прорастая через нуцеллус, достигают гаметофита, и оба спермин, ядро трубки и некоторое количество цитоплазмы изливаются в женский гаметофит. [31]
Гофмейстер тщательно изучил циклы развития ( от споры до споры) у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые корпускулы голосеменных соответствуют архе-гониям моховидных, папоротников и других бессеменных высших растений, а эндосперм семян - женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между споровыми и семенными растениями. [32]
![]() |
Отпечаток листа Regnellidium, найденный в верхнеэоценовых отложениях в Амурской области.| Пилюлярия шариконоеяая ( Pilularia globulifera. [33] |
Раскрываются спорокарпии 2 - 4 створками в зависимости от числа сорусов. Женский гаметофит состоит из большего числа клеток, чем у марсилеи, и его архегонии имеют более длинные шейки. [34]
При созревании архегоний разрывает верхнюю часть оболочки мегаспорангия и оказывается снаружи. Вскоре он открывается на верхушке маленьким отверстием. Зрелый женский гаметофит окружен толстым покровом слизи, которая улавливает и задерживает сперматозоиды. [35]
![]() |
Нитн сине-зеленой водоросли анабены азоллы ( Anabaena azollae, извлеченной из листьев азоллы Каролинской ( Azolla caroliniana. [36] |
В антеридии образуется 8 сперматозоидов. Развитие мегасоруса начинается после развития микросоруса, чем гарантируется перекрестное оплодотворение. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с деления содержимого споры на две клетки, из которых нижняя ( более крупная) больше не делится и служит резервуаром для питательных веществ, а верхняя, делясь, дает начало женскому гаметофиту. [37]
Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных ( вельвичия и гнетум) образуются даже особые нео-тенические безархегониальные гаметофиты. [38]
Мегаспорангий с окружающим его интегу-ментом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени ( его почка), из которого после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как развитие женского гаметофита, происходит внутри мегаснорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность. [39]
![]() |
Цикл развития высших растений на примере папоротника полиподиума ( Polypodium sp.. 1 - гаметофит. 2 - спорофит. [40] |
У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. К о з о - II о л я н с к и и, называют микроспоры мужскими спорами, а мегаспоры - женскими спорами. На мужском га-метофите развиваются только антеридии, а на женском - только архегонии. [41]
![]() |
Перекрестное опыление насекомыми. [42] |
Споры и производящие их спорангии становились разными. Появились микроспорангии, мелкие споры которых прорастают в мужской гаметофит, и мегаспорангии, споры которых прорастают в женский гаметофит. У всех папоротников, плаунов и хвощей нет главного корня, а есть только придаточные корни на корневищах. [43]
Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаме-тофит. Каждая изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы ( гаметангии) - антеридии и архего-н и и. Из гетероспор также развиваются гаме-тофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор - женским гаметофитам. В отличие от обоеполых гаметофитов однополые гаме-тофиты, особенно мужские, состоят из гораздо меньшего числа клеток и характеризуются возрастающей в процессе эволюции высших растений редукцией гаметангиев. [44]
Дальнейшие изменения начинаются после соприкосновения пыльцевой трубки с женским гаметофитом. В это время одно, два или три ядра в верхней части женского гаметофита обособляются от остальных ядер, вокруг них формируется слой цитоплазмы, и они становятся яйцеклетками. Пыльцевые трубки, прорастая через нуцеллус, достигают гаметофита, и оба спермин, ядро трубки и некоторое количество цитоплазмы изливаются в женский гаметофит. [45]