Cтраница 1
Гаструляция начинается с появлением углубления - губы бла -, стопора - около вегетативного края серого серпа. Губа бласто - пора является участком, через который клетки, ранее находив -; шиеся на поверхности, мигрируют внутрь зародыша. Происходит, инвагинация вегетативной области бластулы, бластоцель исче -; зает и внутри зародыша создается полость, именуемая первич ной кишкой. На стадии гаструлы возникают три различающиеся группы клеток. Клетки, находящиеся на поверхности зародыша; образуют эктодерму, клетки, образующие дно и боковые стенки; первичной кишки, - энтодерму, а клетки крыши, закрывающей первичную кишку, - мезодерму. [1]
Гаструляция - образование за - Стадия И. [2]
Движения гаструляции осуществляются благодаря клеточной активности трех типов: вытягиванию, прикреплению и сокращению. [3]
В конце гаструляции зародыш покрыт слоем эктодермы, из которой позже образуется наружный, эпидермальаый слой кожи. Но этим будущее эктодермы не исчерпывается: из эктодермальной закладки формируется также вся нервная система. Процесс образования этой закладки называют нейрулящкй, и он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя внутрь. Область эктодермы, претерпевающая это превращение, вероятно, определяется взаимодействием с мезодермой, которая после гаструляции оказывается под эктодермой; точнее, с эктодермой взаимодействуют нотохорд и прилегающая к нему мезодерма ( см. разд. Из эктодермы образуется нервная трубка-зачаток головного и спинного мозга. Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток; позже эти клети поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня, из которых образуются практически все периферические компоненты нервной системы ( в том числе сенсорные и симпатические ганглии и шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки надпочечников, секретирующие адреналин, и пигментные клетки кожи. В голове многие клетки нервного гребня дифференцируются в хрящ, кость и иные формы соединительной ткани, которые в других частях тела образуются из мезодермы. [4]
Упорядоченность движений гаструляции дает возможность построить карту презумптивных зачатков, которая позволяет еще до гаструляции предсказать, какие части тела сформируются из отдельных областей зародыша. [5]
В результате гаструляции сближаются и взаимодействуют между собой группы клеток, находившиеся ранее далеко друг от друга. Например, дорсальная мезодерма вызывает утолщение эктодермы, лежащей теперь над нею: утолщенный участок погружается в глубину, отделяется и образует нервную трубку и нервный гребень. Этот процесс тоже обусловлен изменениями формы эпителиальных клеток, и в нем участвуют микротрубочки и актиновые филаменты. В срединной области дорсальной мезодермы расположен тяж, из специализированных клеток, называемый нотохордом; он образует центральную ось зародыша. Удлиненные массы мезодермы, лежащие по бокам от ното-хорда, сегментируются, образуя сомиты. При образовании сомитов изменяются межклеточные контакты и происходит перегруппировка клеток по заложенной в них автономной программе: этот процесс идет последовательно в направлении от головного конца к хвостовому. [6]
Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. [7]
Следить за гаструляцией у амфибий труднее, чем у морских ежей, по трем причинам: 1) эмбрион амфибии непрозрачен, 2) эпителиальный пласт образован несколькими слоями клеток и 3) движению инвагинирующих клеточных слоев мешает присутствие клеток, нагруженных желтком, что усложняет геометрию гаструляции. Впячивание энтодермы начинается не на вегетативном полюсе, а несколько в стороне от него. Сначала на поверхности эмбриона образуется небольшое углубление, называемое бластопором; оно постепенно расширяется в форме дуги ( рис. 15 - 8), пока не образует полную окружность около пробки, состоящей из клеток с очень большим количеством желтка. Клеточные слои, подворачиваясь, уходят с поверхности вокруг губы бласто-пора и движутся в глубь зародыша. В то же время эпителий в области ани-мального полюса активно расширяется, занимая место клеточных пластов, ушедших внутрь. В конце концов эпителий анимального полушария покрывает всю наружную поверхность зародыша, а окружность бластопора сжимается почти до точки. На этом гаструляция заканчивается. [8]
В период дробления или гаструляции зародыш делится на две ( или более) части, каждая из к-рых затем развивается самостоятельно. При неполном разделении частей зародыша возникают разл. Они могут быть как разнополыми, так и однополыми и похожи друг на друга не более, чем обычные братья и сестры. [9]
Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше. [10]
Схема направлений морфогенетических движений ПРИ гаструляции ( я) и экзогаструляиии ( б) у зародыша лягушки: сплошные линии - движение клеток по поверхности, пунктирные - внутри зародыша; в - дифферента-ровка экзогаструлировавшего зародыша: / - атипичный эпидермис; 2 - эпителий кишечника; 3 - хорда; 4 - сомиты; 5 - мезодерма головы; 6 - энтодерма. [11]
![]() |
Зародышевое развитие лягушке. 1. [12] |
Во дышевых листков и складывается общий время гаструляции путем морфогенетич. [13]
На третьем этапе происходит обрастание желтка бластодермой, гаструляция и формирование зародыша. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой. Появляется зародышевый валик, который на стадии замыкания желточной пробки ( рис. 1 и) виден весьма отчетливо. У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. [14]
ЦНС под действием первичного индуктора возникает в начале гаструляции и угасает в ее конце. [15]